《Plant Signaling & Behavior》：G. T. Fechner (1848): Plants as sentient living beings
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这篇综述重新审视了心理学家古斯塔夫·西奥多·费希纳（Gustav Theodor Fechner）在1848年关于植物心智（plant sentience）的开创性著作《娜娜（Nanna）》，论证其观点并非基于神秘主义，而是根植于经验观察和归纳推理，并惊人地预见了现代关于植物智能（plant intelligence）、学习和交流的讨论。文章提出，费希纳的植物意识理论为挑战神经中心主义（neurocentrism）和重新概念化智能与感知提供了原创框架，对植物生物学、心理学和神经科学具有重要启示意义。
1. 引言
古斯塔夫·西奥多·费希纳（1801–1887）被公认为实验心理物理学的奠基人，但他关于植物心智生活的著作《娜娜，或论植物的灵魂生活》（1848）长期以来被边缘化为神秘或非科学的。然而，当代重新审视揭示，费希纳的论点深深植根于经验观察和归纳推理，预见了当前关于植物智能、学习和交流的讨论。他的核心论点是心理物理平行论，即意识以某种形式内在于整个自然。尽管该著作在当时遭到心理学家和植物学家的双重排斥，但本文主张其值得作为对我们科学理解植物的一项贡献进行评价。费希纳的调查基于当时的经验研究和理性推断，其观察和论点预示了21世纪“植物神经生物学”运动的许多发现。
2. 植物意识的迹象：费希纳的观点
费希纳的研究旨在识别植物心理生活的“迹象”，他将其构想为一种必然不同于人类和动物体验的意识形式。在他的整体自然观中，植物和动物被假设为互补且相互依存的系统。
2.1. 人类中心主义偏见
费希纳指出，人类中心主义偏见最明显地体现在将植物视为低于动物的传统观点中。他认为，这种等级制度可以被一个同样合理的假设所取代：植物应被理解为一个与动物领域并存、具有不同但同等复杂性的“并列”王国。他强调了植物和动物在基本生命过程（如呼吸、营养吸收、新陈代谢）上的共性，挑战了缺乏类人形态特征就意味着缺乏功能或心理复杂性的假设，这与现代系统发育学的认识相呼应。
2.2. 缺乏神经系统
缺乏神经系统常被引为植物在生物和心理上处于劣势的决定性理由。费希纳则巧妙地论证，神经组织只是实现功能目的的一种特定媒介，完全可以通过其他方式达到。他提出一个目的论问题：如果植物可以在没有集中大脑或神经元的情况下执行复杂的生物功能，为何感觉能力就独独依赖于它们？现代研究支持这一直觉，揭示了植物拥有复杂的“非神经”信号网络，使用与动物系统相同的神经递质（如谷氨酸、GABA、乙酰胆碱）进行长距离通讯，并传播动作电位等电信号。
2.3. 植物的感觉
在整体框架下，植物的感觉本质上不同于人类或动物。费希纳认为，植物因其与环境要素（土、水、空气、光）的亲密物理沉浸，其体验必须能获取这些要素的每一次波动。对于一个固着生物，生存需要完全沉浸在当下。虽然缺乏时间性的认知表征（记忆和预期），但费希纳假设，其直接的感官体验可能已经发展到远超人类的强度。例如，他将整个植物体比作一个统一的听觉器官，并将花香解释为个体间交流的一种形式，这与现代关于植物挥发性有机化合物（VOCs）作为化学信号的研究相符。
2.4. 本能与行为
费希纳认为，植物通过行为表现出内在冲动的效果，尽管方式与动物根本不同。这些冲动由对光、空气和营养的生物学需求驱动。他记录了诸如齿鳞草（Lathraea squamaria）为追寻光线将茎伸长至20米，以及茉莉花茎根据光线调整生长轨迹等案例。这些被现代生物学定义为表型可塑性和向光性的现象，费希纳则解释为潜在心理驱动的证据。他甚至设问，植物是否拥有内在目标，并在达成时体验到类似满足的状态。
2.5. 植物的运动
在费希纳的整体愿景中，基于“内外类比”原则，生物的内在状态与外在表现之间存在根本对应。对植物而言，运动主要是通过生长来实现的。植物通过生长塑造其形态以应对多种环境因素。除了生长，费希纳还识别出其他运动形式，如叶片的弯曲、扭转、展开和折叠。
2.5.1. 刺激触发运动与习惯化
费希纳描述了几种“刺激引起的运动”，例如小檗（Berberis vulgaris）雄蕊被触摸时会快速移向雌蕊，以及含羞草（Mimosa pudica）叶片在接触时会闭合。重要的是，他指出刺激越频繁，植物反应越慢，甚至观察到习惯化现象——对重复无关刺激的反应减弱。这一早期观察已被现代实验研究证实，表明植物存在一种非神经记忆形式。
2.5.2. 回旋转头与意志的痕迹
费希纳描述了攀缘植物在寻找支撑物时的运动，这个过程后来被达尔文详细研究为回旋转头（circumnutation）。他观察到这些植物如何弯曲其顶端，旋转其水平弯曲部分以“寻找”可抓握的物体。如果没有找到支撑，植物会扩大搜索直径或开始沿地面匍匐。他还注意到感夜性（nyctinasty），即花朵在夜间下垂。从达尔文的观察到当代研究，许多证据表明植物行为确实是目标导向的，为费希纳的开创性主张提供了实证支持。
2.6. 形态学作为生命运动的痕迹
由于植物运动通常太慢，人眼难以察觉，费希纳认为植物心理生活通过感觉与行动的持续互动表现出来，但其动态为人眼观察设置了根本限制。他预见了格式塔理论关于形式与表达同一关系的观点，将植物形态视为一种“结晶化的运动”——心理冲动的固体痕迹，是已具身化的意志的结果。电影摄影和延时摄影技术的出现，使得植物作为意向主体的直接视觉证据成为可能，这证实了费希纳的直觉：植物不是被动客体，而是主动对其世界做出反应的感知主体。延时技术通过压缩时间，作为一种方法论桥梁，促进了潜在意向行为的检测。
3. 不同形式的意识：“心理”模式与“感觉”模式
现代认知科学区分无意识信息处理与现象体验，而费希纳的前认知主义方法提供了不同的细微差别。他明确承认植物缺乏复杂心理或“高级”心理功能的体验，但认为它们发展出了极高的感觉-敏感体验能力。在他看来，植物意识不是人类心智的“减弱”版本，而是一种不同形式的感受生命，其中“心理”让位于一种强化的、外向导向的敏感性。
3.1. 纯粹感觉性与“当下时刻”
根据费希纳的观点，植物可能因此被赋予高度发达的“感觉生命”，但仅限于当下时刻——一种没有过去或未来时间维度的存在状态，因此缺乏“高级”的反思性心理生活。这是灵魂最简单的形式。植物的感觉构成了其心理生活的全部内容。大量的外部刺激与植物内部部分的多样性相结合，必然唤起大量需要整合的同时性感觉。当前科学研究正在探索植物独特的多方面感知世界，其感知和整合广泛生物与非生物信号的能力揭示了一种不依赖于与人类框架相似性的复杂敏感性。费希纳对“当下时刻”意识的描述也与埃德尔曼（Edelman）后来定义的“初级意识”（Primary Consciousness）相似，即整合多种感觉数据形成连贯“场景”的能力，无需叙事自我或历史时间维度。
3.2. 意识的感官基础
因此，回到费希纳的猜想，如果植物在纯粹感觉性中的沉浸将其置于与人类或动物不同的层面，那么在感觉性本身的发展方面，它占据了一个更高的水平。与动物不同，植物毕生都在完善和增加其感觉基础。费希纳认为，心理生活并非定位于单一点，而是渗透整个身体。与意识绑定的过程是“心理-物理运动”——原始且宇宙生成的。意识是一个身体系统的内在统一，灵魂的保存依赖于所有身体活动的团结协作。“心理物理能量”的概念表明，意识不是形而上的本质，而是有机体能量平衡的组成部分——是管理生存和适应所需复杂信息的功能性必需品。
4. 结论性评述
近年来，越来越多的科学证据表明，植物行为本质上是智能的——其特征是“适应性、灵活性、预期性和目标导向性”——而不仅仅是硬连线本能的产物。许多支持植物认知能力的研究者提出了它们可能具有感知能力的可能性，即费希纳所描述的“有灵魂的”。主流科学范式认为意识仅从复杂的神经网络中涌现；而重新审视费希纳则提出了一个引人注目且未充分探索的替代方案：认知和意识可能被视为两个最终重叠但生物学上不同的系统。植物可能不需要高阶认知过程来感受和行动；相反，它们增强和放大的敏感性可能就足以实现自主能动性和意向性。在费希纳的视角中，意识（理解为感知能力）应被视为与生命本身内在相关的一种官能。它是使生命成为可能并维持生命的基本要素，即使是在最基本的生物体中。正如费希纳所警告的，另一种选择是一个如沙漠般贫瘠的世界。他的观点与诸如4E认知计划和植物行为的生态学方法等理论框架找到了共同点。这些观点强调在无理论偏见或人类中心主义约束下观察植物生命的价值。鉴于当前高分辨率成像和记录工具的技术潜力，一种现象学的、无偏见的方法可能为目前难以想象的发现铺平道路。对于科学心理学而言，将植物行为纳入比较心理学领域代表着一个原创且激动人心的前沿。它提供了挑战和重新概念化基本概念（如智能、意识和感知）的机会，从而为生命与心智研究的新理论表述扫清道路。
