《Applied Soil Ecology》：Abundant microbial taxa are more sensitive to land-use intensification than their rare counterparts
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本研究针对土地利用集约化如何差异化影响土壤微生物群落中丰度与稀有类群这一核心科学问题，通过跨澳大利亚农田样带调查，结合16S rRNA和ITS测序，系统分析了其群落结构、功能多样性和组装机制。结果揭示，丰度类群及稀有真菌的组装以随机过程（68.7%–98.6%）为主，而稀有细菌类群则更多地受确定性选择（82.2%）主导；丰度类群对土地利用类型（尤其是耕作）的响应更为敏感；土壤pH是驱动两类亚群落多样性及稳定性的关键因子，土壤质地则主导其组装过程。该研究阐明了不同微生物亚群落对土地利用变化的响应差异，为可持续土壤管理和生物多样性保护提供了重要的微生物生态学依据。
土壤是一个充满生命的微型宇宙，其中数以亿计的微生物作为生态系统运转的隐形工程师，默默驱动着养分循环、有机物分解等重要过程。然而，这片微小的“暗物质”世界并非均匀分布，而是由少数占主导地位的“常驻民”（丰度类群）和大量默默无闻的“神秘客”（稀有类群）共同构成。随着人类活动加剧，特别是土地利用方式从自然植被向放牧、耕作的转变，土壤环境发生剧变。一个亟待解答的谜题是：这些变化对不同“身份”的微生物影响是否相同？它们的“社群”（群落）是如何形成和变化的？是像“抽签”一样随机（随机过程），还是像“择优录取”一样受环境筛选（确定性过程）？目前学界对此尚无定论，尤其在澳大利亚的土壤生态系统中，针对不同土地利用梯度下丰度与稀有类群响应差异的研究仍十分有限。
为了解开这些谜团，一篇发表于《Applied Soil Ecology》的研究为我们提供了新的见解。研究人员提出假设：土地利用集约化对丰度类群的影响强于稀有类群；并且，驱动其多样性、稳定性的环境因子与其群落组装过程的驱动因子可能不同。为此，他们沿澳大利亚新南威尔士州一条700公里长、横跨不同气候带的东西样带（从年降水约350毫米至830毫米）进行了系统的土壤采样。该样带覆盖了自然植被、放牧地和农田三种主要的土地利用类型。在样带上设置了10个采样区，每个区内采集三种土地利用类型的土壤样品，共获得90份复合土壤样本。
在研究技术方法上，作者首先对土壤样本进行DNA提取，使用特定引物（Pro341F/Pro805R用于细菌16S rRNA基因的V3-V4区；5.8S-Fun/ITS4-Fun用于真菌ITS2区）进行扩增，并在Illumina MiSeq平台上进行高通量测序。随后，利用DADA2（流程进行序列处理，获得扩增子序列变体(ASV)，并根据广泛采用的阈值（相对丰度>0.1%为丰度类群，<0.01%为稀有类群）将ASV分为丰度和稀有两个亚群落。此外，他们还测定了土壤pH、质地等理化性质，并利用零模型（Null-model）分析（结合βNTI和RCBray指标）来推断群落组装过程，量化了α多样性（观察到的丰富度）、β多样性（Bray-Curtis相异度）、功能多样性（Rao's quadratic entropy，RaoQ）和群落稳定性（Average Variation Degree, AVD）等关键指标。
研究结果揭示了丰度与稀有微生物类群在多个层面的显著差异：
3.1 土壤和环境因子沿样带的变化
样带呈现出显著的土壤-气候梯度：土壤pH从东向西先升高后降低，呈现出单峰模式；粘土含量和总碳则从西向东递增。相应地，年均降水量从西部的约350毫米增加到东部的约830毫米。
3.2 群落多样性和组成
通过测序共获得了9234个细菌ASV和1485个真菌ASV。研究发现，土地利用显著影响了丰度类群的物种丰富度，但对稀有类群的影响不显著。在门水平上，丰度与稀有真菌群落组成相似（均以子囊菌门(Ascomycota) 为主），但细菌群落则不同（丰度类群以变形菌门(Proteobacteria) 为主，稀有类群以放线菌门(Actinobacteria) 为主）。耕作显著降低了丰度真菌中担子菌门(Basidiomycota) 的比例。基于Bray-Curtis相异度的主坐标分析(PCoA)表明，土地利用集约化对丰度类群群落结构的影响远强于稀有类群。β多样性分解结果显示，群落间的差异主要由物种替换(Repl)驱动。距离-衰减关系分析表明，无论是丰度还是稀有类群，其群落相似性都随着地理距离的增加而下降，但耕作增加了丰度类群间的相似性，对稀有类群影响较小。
3.3 调控微生物分布的生态过程
生态位宽度(Niche breadth) 分析显示，丰度类群普遍比稀有类群拥有更宽的生态位。更重要的是，群落组装过程存在根本性差异：丰度类群（细菌和真菌）以及稀有真菌的组装主要受随机过程（占比分别为68.7%、81.4%和98.6%）主导；然而，稀有细菌的组装却显著地由确定性过程（占比82.2%，主要是变量选择）主导。土地利用变化对丰度类群组装过程的影响也强于稀有类群，例如耕作增强了丰度细菌的变量选择过程。
3.4 群落稳定性和功能多样性
群落稳定性(AVD)分析表明，丰度类群的稳定性普遍低于稀有类群。功能多样性(RaoQ)则显示，稀有类群的功能多样性高于丰度类群。耕作对丰度类群功能多样性的影响呈现地域性差异（如在西部增加细菌功能多样性，降低真菌功能多样性），但对稀有类群的功能多样性影响与自然土壤相似。
3.5 驱动群落多样性、稳定性和组装过程的土壤-气候因子
Mantel检验和线性回归分析指出，土壤pH是驱动丰度和稀有类群α多样性及稳定性的最强环境因子，两者的多样性均与pH呈驼峰型关系，在pH约为6.5时达到峰值。相比之下，土壤质地（砂粒和粘粒含量）以及植被光合有效辐射吸收比例(FPAR)被识别为调控群落组装过程（通过βNTI衡量）的关键驱动因子。例如，丰度细菌的βNTI与砂粒含量呈正相关，而稀有类群的βNTI与砂粒、粘粒含量均显著相关。
综合来看，本研究得出核心结论：土壤微生物的丰度与稀有亚群落遵循不同的“生存法则”和对环境变化的响应策略。丰度类群及稀有真菌的分布更像是由“命运抽签”（随机过程）决定，而稀有细菌的分布则更像是“适者生存”（确定性过程）的结果。当面临土地利用集约化，特别是耕作时，丰度类群的反应更为“剧烈”和敏感，其群落组成、多样性和组装过程都发生了显著改变；稀有类群则相对“沉稳”，反应较弱且模式各异。在整个生态系统中，土壤pH像一个“总开关”，深刻影响着所有微生物的多样性和稳定性“底线”；而土壤质地则像一把“筛子”，精细地筛选并塑造着微生物群落的组装“规则”。
这些发现极大地深化了我们对土壤微生物生态学的理解。它打破了将微生物群落视为一个整体来研究的传统视角，明确指出丰度与稀有类群是响应环境变化、遵循不同生态学机制的功能性实体。这项研究不仅为预测土地利用变化（如农业集约化）如何影响地下生物多样性和生态系统功能提供了科学依据，更重要的是，它启示我们，在制定可持续土壤管理和生物多样性保护策略时，需要“分类施策”，兼顾对变化敏感的丰度类群（它们主导核心生态过程）和虽然稀少但功能多样、可能蕴藏着未知生态潜力的稀有类群。认识到这种“双重法则”，是迈向更精准、更有效土壤生态管理的关键一步。
