《Proceedings of the National Academy of Sciences》：Decadal extreme drought reduces alpine subsoil carbon stocks
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本文基于一项为期十年的高原草地模拟干旱梯度实验，揭示了长期极端干旱会显著减少深层（20-40 cm）土壤有机碳（SOC）储量，降幅达27-37%，其关键在于矿物结合态有机碳（MAOC）的减少。研究挑战了深层土壤碳库对气候扰动具有抵抗力的传统观点，强调将深层土壤过程纳入地球系统模型（ESMs）对于准确预测土壤碳-气候反馈至关重要。
研究背景与重要性
草地覆盖了地球40.5%的陆地表面，储存了全球超过30%的土壤有机碳（SOC），其中约90%以地下根系生物量和土壤有机质形式存在。这使得草地在全球碳循环和调节大气CO2水平方面至关重要。然而，草地生态系统对气候变化高度敏感，尤其是日益频繁和加剧的干旱。目前，关于干旱如何影响SOC的实证结果存在高度不确定性，部分原因在于多数研究将SOC视为同质整体，而忽略了不同SOC组分（如快速分解的颗粒态有机碳POC和稳定的矿物结合态有机碳MAOC）对干旱的响应可能不同。此外，近一半的全球SOC储存在20厘米以下的深层土壤，但其对气候变化的响应机制仍知之甚少。以往研究多关注短期、强度单一的干旱，而未来气候情景下，多年累积的极端干旱事件预计将更加频繁。因此，探究不同强度、长期干旱如何影响土壤剖面不同深度的SOC储量及其组分，对于理解全球碳循环和预测未来气候变化下的土壤碳稳定性具有重要意义。
实验设计
为了填补这些知识空白，研究团队在青藏高原的高寒草甸（四川红原县）进行了为期十年（2014年至今）的降雨控制实验。实验设置了六个降水梯度：5/4 P（增雨）、P（自然降水对照）、3/4 P、1/2 P、1/4 P和1/12 P（极端干旱），其中P代表环境降水量。每个处理样方为2×3米，四周埋设40厘米深铁板以防止侧向水分流动。通过覆盖透明塑料条带的不同面积比例来实现降水控制。本研究重点分析了P（对照）、1/2 P（中度干旱）、1/4 P（重度干旱）和1/12 P（极端干旱）四个处理对SOC的影响。
主要结果
1. 干旱梯度下土壤剖面SOC储量的变化
研究发现，轻度至中度干旱对任何深度的SOC储量均无显著影响。然而，长达十年的极端干旱（1/12 P）导致了亚表层（20-30厘米和30-40厘米）SOC的显著损失，而表层（0-20厘米）和更深处（40-60厘米）的SOC储量则保持相对稳定。具体而言，极端干旱使20-30厘米层的SOC储量减少了27%（从3.10±0.14 kg C m?2降至2.32±0.44 kg C m?2），使30-40厘米层减少了37%（从2.03±0.21 kg C m?2降至1.28±0.15 kg C m?2）。这些SOC损失主要由SOC浓度的变化驱动，而非土壤容重的改变。
2. SOC组分（POC与MAOC）的响应
为了探究机制，研究将SOC分离为颗粒态有机碳（POC）和矿物结合态有机碳（MAOC）。结果显示，极端干旱导致的亚表层碳耗竭主要源于MAOC的减少。在极端干旱下，表层土壤和亚表层土壤中的MAOC储量均显著下降，分别减少了0.43±0.07 kg C m?2和0.65±0.17 kg C m?2。相比之下，POC在各干旱强度下均未发生显著变化，表明其在介导干旱引起的SOC变化中作用有限。
MAOC在塑造SOC对干旱响应中的主导作用，进一步得到了其随深度增加对总SOC库贡献增大的支持。MAOC在表层土壤中占总SOC的41%，在亚表层中占65%，在深层土壤中占68%。值得注意的是，在长期干旱条件下，MAOC的比例在表层土壤中下降，但在亚表层和深层土壤中增加，表明SOC组分存在依赖深度的重组。MAOC与SOC储量之间的关系也随深度增强，在表层土壤中无显著相关性，但在亚表层和深层土壤中分别呈现强正相关。
3. 极端干旱下亚表层碳损失的潜在机制
为了阐明极端干旱下亚表层碳显著损失的机制，研究系统性地考察了植物碳输入、微生物过程和矿物保护作用。
植物碳输入：十年数据显示，随着干旱强度增加，地上净初级生产力（ANPP）显著下降，而地下净初级生产力（BNPP）总量增加，表明植物碳分配向地下转移。然而，无论是亚表层的植物源碳输入还是木质素酚浓度均未发生显著变化。这表明植物碳输入并非长期极端干旱下亚表层碳损失的主要原因。
微生物过程：干旱显著改变了微生物特性。在极端干旱下，亚表层土壤的微生物生物量碳（MBC）、微生物残体碳（MNC）和微生物碳利用效率（CUE）均显著下降。这些微生物生物量和残体的减少可能限制了MAOC的形成。斯皮尔曼相关性分析和随机森林模型进一步证实，MBC、MNC和微生物生物量氮（MBN）对MAOC的变化有显著贡献。总体而言，微生物属性解释了MAOC变异的25%。
矿物保护与土壤理化性质：MAOC的稳定性也与土壤理化性质和矿物保护密切相关。在极端干旱下，亚表层土壤水分（SM）和土壤全氮（SN）显著下降，而pH值显著升高。此外，铁结合有机碳（OC-Fe）下降了0.95±0.53 g kg?1。OC-Fe的减少和土壤理化性质的变化可能削弱了稳定MAOC的保护机制。偏相关和随机森林分析进一步确定OC-Fe、土壤pH、SN和SM是MAOC变化的关键驱动因子。
讨论与启示
研究发现，轻度至中度干旱对SOC储量无显著影响，这与全球干旱操纵实验和荟萃分析的结果一致。这种抵抗力可能源于在不太严重的干旱下，土壤碳输入和输出的变化最小。然而，长期极端干旱导致了亚表层碳的显著损失，主要是由于受保护碳（MAOC）的流失。这挑战了深层SOC对气候变化更具抵抗力的传统观点。
亚表层碳损失主要由土壤-微生物-矿物相互作用的破坏驱动，而非植物源碳输入的变化。研究者提出了至少三种机制来解释这一模式：首先，氮限制和pH值升高可能加剧亚表层MAOC的损失。干旱导致的土壤全氮和MBN下降可能引发微生物的“氮挖掘”策略，分解富含氮的MAOC以满足其营养需求。同时，pH值升高会破坏矿物-有机物结合，并抑制木质素降解酶，导致植物残体保留在POC库中而非转化为MAOC。其次，微生物功能下降可能限制了MAOC的形成。干旱下微生物CUE的降低可能使微生物群落转向“饥饿生存策略”，将更多碳分配给维持代谢而非生物量生产。MBC、MNC和多样性的下降以及简化的微生物共现网络可能削弱了MAOC前体（如微生物残体）的供应，并通过消除功能冗余加速现有MAOC的分解。第三，矿物保护的减少进一步加剧了MAOC的损失。OC-Fe的下降表明干旱期间有机碳与活性铁的结合程度较低。
研究意外发现干旱并未显著影响0-20厘米表层的SOC储量，这主要归因于植物的适应和碳分配策略。干旱降低了ANPP但增加了BNPP，表明碳向地下根系的分配增强。此外，多年干旱降低了物种丰富度，可能使群落组成转向耐旱物种，这些物种的根系特征通常增加浅层土壤中的细根密度以优化水分获取。根系分布数据显示，90%的细根集中在0-20厘米层，且干旱增加了其在表层土壤中的比例。这种由根系驱动的碳再分配可以稳定植物碳输入，在干旱条件下维持POC储量。40-60厘米深层土壤未观测到SOC响应，可能的原因包括季节性地下水补给缓冲了干旱影响，或者尽管样方周围埋设了40厘米深的铁板，但此深度以下可能仍存在一些侧向或垂直水分运动，从而缓解了干旱效应。
该研究提供了令人信服的证据，表明十年极端干旱可导致大量的亚表层碳损失，挑战了基于短期实验和表层土壤的普遍假设，即干旱对草地SOC储量的影响微乎其微。尽管短期干旱的影响可能被植物补偿性生长所抵消，但长期极端干旱会削弱生态系统恢复力，导致土壤氮有效性、微生物功能和矿物保护的深刻衰退。这些变化可能使草地在长时间尺度上从土壤碳汇转变为碳源。然而，当前的地球系统模型（ESMs）常常忽略了多年干旱的累积效应。研究发现强调了ESMs需要纳入极端干旱的长期影响，以更好地预测未来极端气候下的SOC脆弱性。
土壤碳-气候反馈的一个关键不确定性在于亚表层如何响应气候变化。该研究强调了一个先前被忽视的风险：极端干旱下亚表层碳的大量损失。尽管亚表层储存了草地中超过一半的总SOC，但大多数野外研究和模型仅关注表层。这是基于土壤碳动态主要由浅层根系和微生物活动控制的假设。本研究通过证明多年极端干旱下显著的亚表层碳损失（特别是MAOC的减少）挑战了这一假设。这些发现强调了亚表层在长期碳稳定中的关键作用。然而，大多数ESMs通过将亚表层碳视为静态并忽略其对气候响应的垂直异质性而过度简化了它。这种简化可能导致在日益加剧的干旱制度下，低估长期的碳损失。因此，研究者呼吁加强对亚表层过程的监测和机制理解，并将其纳入ESMs。
从管理角度来看，在未来干旱情景下保护亚表层碳对于维持草地碳汇至关重要。研究结果表明，有效的管理策略应针对亚表层碳损失的潜在机制。首先，提高土壤养分有效性可以缓解干旱期间微生物对MAOC的“氮挖掘”。其次，增强土壤团聚和矿物保护的管理实践（如施用有机改良剂或减少土壤扰动）可以进一步稳定MAOC。第三，维持植物多样性和促进深根物种可以支持MAOC形成所必需的微生物前体。将这些基于机制的策略纳入草地管理，可以减少日益频繁和严重干旱下亚表层碳耗竭的长期风险。
