《Behavioural Processes》：Back to the river: behavioural patterns of Eurasian beavers recolonising central Italy
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本研究首次全面评估意大利中部欧亚水獭的日活动规律及行为模式，发现年龄、性别和季节显著影响其行为。幼崽以玩耍和社交为主，亚成年游泳和探索多，成体筑坝和陆地活动频繁。冷季筑坝和游泳增多，热季自我梳理增加，提示行为具有温度驱动的可塑性。意大利种群在筑坝频率较低但游泳和陆地活动较高，表明生态条件影响行为调整。
安德烈亚·维维亚诺（Andrea Viviano）|莱昂纳多·安奇洛托（Leonardo Ancillotto）|奥利维亚·多迪纳（Olivia Dondina）|埃莉莎贝塔·帕拉吉（Elisabetta Palagi）|诺尔玛·莱利（Norma Lelli）|埃米利亚诺·莫里（Emiliano Mori）
意大利佛罗伦萨塞斯托菲奥伦蒂诺（Sesto Fiorentino）50019，维亚·玛德onna del Piano 10号，国家研究委员会（Consiglio Nazionale delle Ricerche）下属的陆地生态系统研究所（Istituto di Ricerca sugli Ecosistemi Terrestri IRET）
摘要
新引入的物种可能会改变被占领生态系统的结构和功能，尤其是当它们充当生态系统工程师时。欧亚河狸（Castor fiber）在中世纪之前曾存在于意大利中部，最近又重新出现在该地区。尽管有越来越多的证据表明其具有生态影响，但关于其在地中海环境中的行为特征的详细信息仍然不足。本文通过在三条河流系统中使用密集的相机陷阱技术，首次对重新进入意大利中部的欧亚河狸进行了全面的行为评估。
2023年3月至2024年5月期间，记录了24种不同的行为模式，并量化了这些行为在不同年龄组、性别和季节中的发生频率和持续时间。行为表现明显受到年龄的影响：幼年河狸表现出更高的玩耍、互相梳理毛发、触碰鼻子和探索行为频率，而亚成年河狸则表现出更多的潜水和探索行为，这表明它们正在向独立生活过渡。成年河狸的行为范围更广，功能更复杂，包括更高的游泳频率、警戒行为、气味标记以及在陆地上搬运物质的行为，这些行为反映了它们在领地维护和建造活动中的作用。季节性也对行为产生了显著影响。筑坝和挖掘活动在寒冷时期更为频繁，而自我梳理毛发的行为在温暖时期显著增加，这表明行为具有温度驱动的适应性。模型比较显示，社会性和发育相关行为主要由年龄决定，而建造和维护行为则主要受季节条件影响。与北欧种群相比，意大利河狸的筑坝频率较低，但陆地和游泳活动更多，这表明其行为调整受到当地生态条件的制约。
引言
评估动物行为对于有效的物种管理和保护至关重要，因为行为研究有助于阐明生态角色和社会结构，这些因素会直接影响种群动态（Stanton等人，2015年；Viviano等人，2025年）。缺乏行为知识可能导致保护措施设计不当（包括保护和管理措施），从而无法满足物种的特定需求，可能导致无效甚至有害的干预（Singh和Kaumanns，2005年）。了解时间分配和活动模式有助于制定基于动物生态学的有效管理策略，以减少人与野生动物之间的冲突，并提高受保护物种的持续性（Blackwell等人，2016年；Greggor等人，2019年；Dell’Agnello等人，2020年；Viviano等人，2025年）。例如，对于萨维松鼠（Microtus savii）来说，最有效的捕捉方案应在白天进行，以减少被捕获动物的压力（Dell’Agnello等人，2020年）。生态学研究还可以通过识别与特定环境条件相关的行为模式来为栖息地保护和恢复提供信息，例如繁殖触发因素和觅食策略（LaPoint等人，2013年；Stanton等人，2015年；Viviano等人，2025年）。
在需要采取保护措施和缓解人与野生动物冲突策略的物种中，欧亚河狸（Castor fiber）在法律保护和重新引入的努力下，目前正在整个欧洲范围内重新扩散（Halley等人，2021年）。在过去30年里，该物种重新占据了历史上曾经不存在的地区，并在其一直存在的地区增加了局部种群密度（Halley等人，2021年）。这引发了与人类活动的冲突，凸显了需要制定管理措施来减轻影响并促进人类与野生动物之间的共存（Swinnen等人，2017年）。
河狸引发的冲突主要源于它们的筑坝行为，这种行为可能导致道路、农田和住宅区被淹没（Mikulka等人，2020年；Nica等人，2022年）。河狸还以砍伐树木而闻名，这可能会对有价值的木材和景观造成损害（Swinnen等人，2017年；Pa?ca等人，2022年）。最常见的共存方法包括安装流量调节装置来控制水位而不拆除河狸坝，使用金属网等树木保护措施，以及在某些情况下进行重新安置或种群控制（Nolet和Rosell，1998年；Wróbel和Krysztofiak-Kaniewska，2020年）。注重改变河狸行为和场所利用的非致命方法似乎比控制种群规模更有效（Rosell和Campbell-Palmer，2022年）。这些基于行为的措施可以在维持河狸提供的生态效益（如增加生物多样性、森林再生和水资源调节）的同时减少冲突（Rosell等人，2005年）。
关于河狸生态学的实证数据非常有限，且缺乏最新更新（例如，Tevis，1950年；Schramm，1968年；Hodgdon和Larson，1973年；Patenaude和Bovet，1983年）。尽管对文献进行了详尽的回顾，但没有发现针对这一方面的最新或全面的研究。因此，Bau（2001年）仅通过对丹麦中部重新引入的河狸种群进行直接观察，部分描述了欧亚河狸的行为特征。这些数据随后与其他在自然重新扩散的河狸种群中的观察结果（例如，Sharpe和Rosell，2003年；Rosell和Campbell-Palmer，2022年）以及关于北美河狸的已发表文献（Tevis，1950年；Schramm，1968年；Hodgdon和Larson，1973年；Patenaude和Bovet，1983年；Gallant等人，2016年）相结合，描述了两种河狸的十七种行为模式。这两种河狸在行为上非常相似，但也存在一些差异：北美河狸通常更倾向于筑坝，在两种物种互动时，它们的栖息地利用和气味标记/领地行为略有不同（Danilov和Kanshiev，1983年；Rosell和Campbell-Palmer，2022年）。
河狸主要是夜行性单配偶物种，具有隐秘、半穴居和半水生的习性（Bartra Cabre等人，2020年；Mortensen等人，2021年；Mori等人，2022a），因此通过直接观察难以全面描述它们的所有行为。在与人类活动频繁互动的地区，以及欧亚河狸新迁入的地区，评估河狸的行为尤为重要。最近一项关于水豚（Myocastor coypus）的研究（Viviano等人，2025年）表明，与直接观察相比，相机陷阱可以提供更全面的行为模式评估，例如检测到之前未被直接观察记录的（主要是夜间的）行为。
欧亚河狸在消失几个世纪后于2020年再次出现在意大利中部，这一事件提供了一个独特的“自然实验”，用于研究这种强大的生态系统工程师如何在与其欧洲核心分布区显著不同的环境条件下调整其行为。行为可塑性是成功建立和扩散的关键机制，但此前没有研究量化过欧亚河狸在地中海环境中的全部行为特征、活动时间分配或行为驱动因素。此外，有效管理人与河狸的冲突和预测生态影响需要了解不同年龄段的河狸在何时、如何以及为何进行建造、探索和社会互动（Falaschi等人，2024年）。如果没有全面的行为数据评估，管理措施可能会时机不当或方向错误。
通过结合密集的相机陷阱、结构化的行为谱系分析和统计建模，本研究首次提供了意大利中部欧亚河狸全年和按年龄划分的全面行为评估。这为比较生态学和基于证据的管理提供了必要的基础，特别是对于这种在欧洲南部迅速扩张的生态系统工程师而言。研究预测：（i）相机陷阱数据将显示夜间活动水平高于白天（与Mori等人，2022a的结果一致）；（ii）河狸的行为会随季节变化，秋季和冬季由于食物储存需求而增加。最近重新进入意大利中部的欧亚河狸种群在行为模式上可能与北欧种群有所不同（Bau，2001年），这可能是由于捕食压力、河流特征和种间竞争的差异所致（Mori等人，2022a；Mori等人，2022b；Falaschi等人，2024年）。
研究区域
研究区域
本研究在意大利中部的托斯卡纳地区的两个河流流域进行：奥姆布罗内-梅尔塞（Ombrone-Merse）流域，包括锡耶纳（Siena）和格罗塞托（Grosseto）省（约130公里河流）；以及泰韦雷（Tevere）流域，涵盖阿雷佐（Arezzo）省的安贾里（Angiari）和桑塞波尔克罗（Sansepolcro）市镇（约20公里河流）：见图1）。自2019年至2020年以来，这些地区至少检测到30-50只欧亚河狸（Mori等人，2024年）。它们的主要栖息地是落叶河岸林地。
结果
最终数据集包含了24种行为（见表1；补充材料1中的图S2；补充材料2）。
讨论
本研究首次报告了欧亚河狸在意大利南部自然环境中的行为特征和年度活动时间分配的生态学评估。结果显示，年龄显著影响欧亚河狸的行为特征，这一发现与其他大型啮齿动物的研究结果一致（Viviano等人，2025年）。具体来说，大多数视频记录发生在夜间，这支持了我们的预测（i）。幼年河狸表现出的探索行为和玩耍行为……
伦理声明
本研究未涉及对活体动物的操作。我们仅使用了不会干扰野生动物的被动相机陷阱。
CRediT作者贡献声明
安德烈亚·维维亚诺（Andrea Viviano）：验证、监督、调查、资金获取、正式分析、概念化。
莱昂纳多·安奇洛托（Leonardo Ancillotto）：撰写初稿、可视化、验证、监督、资金获取、数据管理。
埃莉莎贝塔·帕拉吉（Elisabetta Palagi）：可视化、验证、监督、软件使用、资源管理、方法论。
奥利维亚·多迪纳（Olivia Dondina）：撰写与编辑、撰写初稿、验证、项目管理、方法论、正式分析。
埃米利亚诺·莫里（Emiliano Mori）：撰写与……致谢
EM、OD和LA得到了国家恢复与韧性计划（NRRP）第4任务第2部分投资1.4的资助，具体为2021年12月16日的招标编号3138，该计划由意大利大学与研究部（Ministero dell’Università e della Ricerca）根据欧盟NextGenerationEU计划批准（项目代码CN_00000033），以及2022年6月17日的特许令编号1034（CUP B83C22002930006），项目名称为“国家生物多样性”（Project title “National Biodiversity”）。
