《Proceedings of the National Academy of Sciences》：Stress and resilience in northern European marine ecosystems
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这篇研究聚焦于北欧海洋生态系统的韧性与压力响应，通过整合多元数据构建“折叠稳定性景观图”，揭示了波罗的海和北海存在明显的滞后性（hysteresis）状态转变，而冰岛海域和巴伦支海则未显示此类模式。研究强调了生态系统拓扑结构、压力源及食物网复杂性与韧性模式间的关键联系，为理解和管理海洋生态系统提供了实证框架。
1. 材料与方法
本研究对北欧四个海洋生态系统——冰岛海域、巴伦支海、波罗的海和北海——进行了评估。研究目标在于量化生态系统对多种胁迫因子的响应，并探究其韧性模式。为实现这一目标，研究团队为每个生态系统编制了包含多种压力源和生态系统状态的长时间序列数据。
在数据收集方面，压力源包括气候指数、海表温度、盐度、营养盐输入及捕捞死亡率等。生态系统状态变量则涵盖了从浮游植物、浮游动物到多种鱼类和甲壳类动物的生物量数据，旨在代表食物网的各个组成部分。研究中尽可能使用渔业独立的调查数据，并将浮游生物纳入所有四个生态系统的分析，以确保反映生态系统整体的变化。数据分析主要采用了主成分分析(PCA)和集成韧性评估(IRA)框架。PCA用于降维并提取数据集的主要变异模式，从而绘制生态系统随时间的轨迹。IRA框架则用于检测滞后性状态转变，其核心是通过非线性模型拟合“折叠稳定性景观图”，以量化生态系统的相对韧性。
2. 结果
2.1. 生态系统时间轨迹
通过对每个生态系统完整数据集进行主成分分析，揭示了它们在PC1和PC2定义的PC空间中的动态轨迹。四个生态系统的轨迹模式各不相同：冰岛海域的轨迹在PC空间中呈现出一个近乎完整正方形的模式，反映了在约十年的时间尺度上，生物群落（如鱼类）和非生物压力因素的变化；巴伦支海的轨迹则较为曲折，显示出剧烈的上下波动，特别是在2000年之后波动有所减弱；波罗的海的轨迹呈现出独特的V形，表明其生态系统在过渡期经历了加速发展；北海的轨迹与冰岛海域有相似之处，但在1980年代和1990年代显示出状态转换的迹象。
2.2. 系统对压力源的响应
将多元生物状态（来自生物变量PCA的第一主成分PC1）与压力源（来自非生物变量PCA的第一主成分PC1）进行对比分析，考察生态系统随压力变化的行为。结果显示，冰岛海域和巴伦支海未能显示出明确的、分属于不同吸引盆的年份集群，其回归线轨迹要么相互交叉，要么置信区间过宽，不符合折叠稳定性景观的范式。然而，波罗的海和北海的数据则明确显示了两个不同的分支，即存在两个潜在的替代状态或吸引盆。
2.3. 折叠稳定性景观
基于IRA方法，研究人员成功为波罗的海和北海构建了折叠稳定性景观图。在这类图中，X轴代表压力源，Y轴代表生态系统状态，而颜色的深浅或点的形态则指示了特定年份的相对韧性值。
在波罗的海的案例中，两个吸引盆的长度相近，表明它们经历了相似的压力源值范围，且较低的那个分支呈U形。状态转换发生在1989年至1990年间，并表现出明显的滞后性：尽管时间序列末期的压力源水平与1980年代相似，但生态系统仍停留在新状态。近年来，该生态系统处于韧性极低的区域，这表明如果压力源继续朝同一方向变化，生态系统可能容易再次发生状态转换。
北海的折叠稳定性景观则显示出两条近乎平行的吸引盆线，其中较新的、较晚出现的分支长度约为早期分支的三分之一。从旧状态到新状态的转换发生在1982年，是由对缓慢变化压力源的非连续响应驱动的。同样存在滞后现象：尽管压力源在1980年代中期恢复到1970年代的水平，生态系统却仍保持在新状态。与波罗的海相反，从2000年起的最近几年代表了该景观中最稳定的部分，相对韧性值较高。
3. 讨论
研究表明，在研究的四个北欧海洋生态系统中，只有波罗的海和北海存在清晰的、符合理论预期的折叠稳定性景观，表明这两个生态系统经历了由压力驱动的滞后性状态转换。而冰岛海域和巴伦支海则没有发现此类模式的明确证据。
北海的状态转换机制较为复杂，可能涉及气候变暖和捕捞压力变化的共同作用。1982年的初始转换可能是一个由缓慢变化的气候压力引发的非线性响应，超越了临界点。而1990年代后期以来的持续变化，则可能是对快速变化的压力源的线性响应，并与渔业管理的介入有关。这使得北海的第二个状态显得较为稳定。
波罗的海的状态转换则主要与1980年代末一系列异常温暖年份的触发有关。此前，养分富集和捕捞压力在短期内急剧增加，但生态系统因其高韧性而保持稳定。然而，温暖事件最终将生态系统推向了一个新的稳定配置。尽管许多压力源随后恢复到1970年代的水平，但生态系统并未回到原状，且新状态的韧性较低，暗示未来可能面临再次转换的风险。
冰岛海域在PC空间中的直角轨迹揭示了其生物群落变化的复杂性，可能与气候和环流模式的转变有关。尽管其轨迹变化剧烈，但在对压力源的响应中并未显示出清晰的滞后性。巴伦支海同样经历了显著变化，但其模式可能与鳕鱼和毛鳞鱼种群的崩塌等事件有关，而非典型的滞后性状态转换。该研究未能为这两个生态系统拟合出折叠稳定性景观，可能源于其缺乏滞后的行为模式、正处于高韧性状态，或者是由于数据或时间跨度的限制。
总体而言，这项研究揭示了一个潜在的地理格局：相对孤立且受人类压力更大的生态系统（如被陆地包围程度更高的波罗的海和北海）更有可能发生滞后性状态转换。
这一发现对于管理具有重要启示。对于敏感生态系统，管理策略应优先整合非线性动态和考虑滞后性状态转换的可能性，以便更好地适应快速变化的海洋环境，并支撑可持续的海洋资源利用。
