从物理调控到生化主导：侵蚀作用驱动的莫利索尔土（Mollisols）中植物对团聚体稳定性调控方式的转变

《CATENA》：From physical regulation to biochemical dominance: erosion-driven shifts in plant regulation of aggregate stability in Mollisols

黑土侵蚀梯度下植被调控团聚体稳定性的机制研究。通过16个月盆栽实验模拟不同侵蚀程度（0-30cm土层），发现裸地条件下侵蚀导致团聚体稳定性下降23%，而植被显著改善稳定性，其调控机制随侵蚀强度变化：轻微侵蚀以物理根系-孔隙调控为主，中度侵蚀为物理-生化协同，严重侵蚀依赖生化根系-C-N驱动。提出植被-侵蚀匹配评估框架，为黑土等退化土壤的精准修复提供理论工具。

　　

杨张|戴星星|杨凯新|刘朝南|王淼淼|严风强|陈向伟|王恩恒

中国东北林业大学林业学院，哈尔滨150040

摘要

侵蚀导致的土壤结构退化对全球土壤可持续性构成了严重威胁。土壤团聚体是维持土壤稳定性和相关功能的基础，然而持续的表土流失和土壤剖面重构改变了这些团聚体形成和稳定的过程。虽然植被恢复可以有效改善土壤结构，但植物介导的团聚体稳定性机制如何随侵蚀程度变化仍不明确，这限制了针对性恢复策略的设计。在这项研究中，我们进行了为期16个月的户外盆栽实验，使用30厘米、20厘米、10厘米和0厘米厚的黑土（Mollisols）层来模拟不同的侵蚀阶段（无侵蚀、轻微侵蚀、中度侵蚀和严重侵蚀）。实验设置了裸土对照组，并种植了五种多年生草本植物——三种禾本科植物（Festuca arundinacea、Bromus inermis、Lolium perenne）和两种豆科植物（Medicago sativa L.、Astragalus adsurgens），以比较它们对土壤团聚体稳定性的影响。结果表明，在无植被条件下，侵蚀显著降低了黑土团聚体的稳定性（平均重量直径减少了23%；潜在结构变形指数增加了7%），主要是由于侵蚀导致土壤剖面分层，削弱了有机物质的结合力并增强了粘土的膨胀性。相比之下，所有植物种类都提高了团聚体的稳定性，但稳定机制随着侵蚀程度的增加而逐渐变化——从无侵蚀到轻微侵蚀时主要是物理性的根-孔隙调节，到中度侵蚀时转变为物理-生化性的根-孔隙-碳-氮协同作用，而在严重侵蚀时则主要由生化性的根-碳-氮作用主导。这种机制变化强调了根据侵蚀阶段匹配植物功能特性对于实现目标结构恢复的重要性。基于这些发现，我们提出了一种基于机制的植物-侵蚀匹配评估框架，以定量评估植物种类与侵蚀程度之间的匹配度，为沿侵蚀梯度优化恢复策略提供了操作工具。这些发现强调了基于植物-侵蚀匹配的针对性恢复对于退化黑土及其类似生态系统的结构恢复和功能稳定至关重要，尤其是在侵蚀压力不断增加的情况下。

引言

土壤是人类生存和可持续发展的基本资源（Marris, 2022）。然而，这一重要资源正以每年约13.5吨/公顷的速度流失，全球受影响的面积超过16亿公顷，导致粮食产量减少了约3370万吨（Yang et al., 2023; Panagos et al., 2020）。这些观察表明，土壤侵蚀已经从一个区域性的生态问题转变为全球性的土地退化危机。同时，人口增长和气候变化预计将进一步加剧这一趋势，给全球范围内的土壤保护和侵蚀控制带来更大的挑战（Borrelli et al., 2020; Eekhout and Vente, 2022）。作为侵蚀最直接的表现，表土的持续流失不仅降低了土壤肥力（Fenton et al., 2005; Zhang et al., 2021a, Zhang et al., 2021b），还改变了土壤剖面结构及一系列物理化学性质，从而影响了土壤结构的形成和稳定性（Li et al., 2022; Yang et al., 2024）。这些结构变化又调节了关键的生态过程，如碳封存（Tong et al., 2020; Lin et al., 2022）、水分渗透和径流生成（Chartier et al., 2011; Weldegebriel et al., 2023; Zhang et al., 2025）、侵蚀（Wu et al., 2017a; Batista et al., 2023）以及植被恢复（Hao et al., 2020a; Zhang et al., 2024）。因此，理解在持续侵蚀条件下土壤结构退化和恢复的机制对于可持续土地管理具有全球性的意义。

土壤结构是维持土壤功能和整体健康的基本属性（Rabot et al., 2018; Dai et al., 2024）。在结构指标中，团聚体稳定性被广泛认为是评估土壤结构完整性和功能持久性的最全面指标（Le Bissonnais, 1996; Barthès and Roose, 2002; Abbas et al., 2021）。土壤团聚体不仅是土壤结构的基本构成单元，还是整合物理、化学和生物过程的关键枢纽（Dai et al., 2024; Huang et al., 2025）。稳定的团聚体优化了土壤孔隙结构，调节了土壤的空气-水动态，从而提高了养分利用效率，改善了水分渗透和保持能力，并增强了土壤对降雨和风蚀等压力的抵抗力（Haydu-Houdeshell et al., 2018; Xia et al., 2022）。这些过程共同支持了农业生产的持续性和生态系统的长期服务稳定性。先前的研究表明，团聚体稳定性受内在土壤性质和外部扰动共同影响，包括有机质（Tisdall and Oades, 1982; Abiven et al., 2009; Zhao et al., 2017）、孔隙度和pH值（Wu et al., 2017b; Dai et al., 2024）、粘土含量（Denef and Six, 2005; Abbas et al., 2021）以及Fe/Al氧化物（Wu et al., 2017b），还有植被和管理措施（Dorji et al., 2020）。然而，大多数研究仅限于单一侵蚀情景或静态土壤剖面条件，尚未解决持续侵蚀引起的土壤剖面结构动态变化如何影响团聚体稳定性的问题。此外，尽管广泛报道侵蚀会降低团聚体稳定性，但其背后的机制过程仍缺乏充分的量化和理论解释（Li et al., 2022; Yang et al., 2024）。填补这一知识空白对于阐明侵蚀条件下土壤结构退化的基本机制、完善侵蚀过程模型和制定科学合理的恢复策略至关重要。

植被恢复被广泛认为是改善退化土壤结构和减轻侵蚀的有效策略（An et al., 2013; Hao et al., 2020a）。在这一过程中，植物根系通过机械结合土壤颗粒以及通过多糖和蛋白质分泌、向根际提供碳等方式增强胶结作用和微生物活性，从而促进团聚体的形成和稳定性（Le Bissonnais et al., 2018; Demenois et al., 2018; Poirier et al., 2018; Kumar et al., 2017; Wang et al., 2020; Huang et al., 2025; Li et al., 2025）。然而，由于不同植物类型和土壤环境下的根系形态和功能特性存在显著差异，它们对团聚体稳定性的影响往往不一致（Ali et al., 2017; Le Bissonnais et al., 2018; Hao et al., 2020a）。一些研究报道根系特性（如根系质量密度、根系长度密度和特定根系长度）与团聚体稳定性之间存在正相关（Fattet et al., 2011; Pérès et al., 2013），而另一些研究则观察到弱相关甚至负相关（Eviner and Chapin, 2002; Stumpf et al., 2016; Kumar et al., 2017）。因此，在持续侵蚀条件下，逐渐恶化的土壤可能会改变根系-土壤相互作用，从而影响植物对团聚体形成和稳定性的调节。尽管已经研究了不同植被类型、种植密度、演替阶段和土地利用方式下的根系-团聚体关系（Poirier et al., 2018; Liu et al., 2019; Dorji et al., 2020; Abbas et al., 2021; Li et al., 2024），但系统理解根系调节机制如何响应侵蚀引起的土壤剖面变化及相关环境梯度仍然有限。解决这一知识空白对于制定针对持续侵蚀退化土壤的有效恢复策略以及在气候变化加剧的侵蚀风险下促进可持续土地管理至关重要。

黑土（Mollisols）是全球生产力最高的土壤类型之一，广泛分布于温带农业生态系统中，尤其是在美国中西部、乌克兰和中国东北部等地区——这些地区共同构成了全球黑土带的主体（Tong et al., 2024）。然而，长期集约化耕作加上多种侵蚀作用（水蚀、风蚀和冻融作用）导致这些地区的黑土层逐渐变薄，对区域生态恢复和农业可持续性构成了严重威胁（联合国粮食及农业组织（FAO），2022; Wang et al., 2022）。在中国东北部，已经实施了多种基于植被的恢复措施，包括种植篱笆（Liu et al., 2017）、等高草带（Yan et al., 2020）、覆盖作物和草本植物（Zhu et al., 2024a; Wang et al., 2025），以减轻土壤退化。尽管这些措施初期显示出效果，但由于对侵蚀梯度上植物-土壤相互作用机制的理解有限，其长期效果往往减弱。因此，增强这种机制理解对于指导退化黑土的可持续恢复至关重要。

在这项研究中，我们假设持续侵蚀会改变黑土的剖面结构和物理化学性质，从而重塑植物调节土壤团聚体稳定性的主要因素和机制途径。为了验证这一假设，我们进行了为期16个月的户外盆栽实验，使用30厘米、20厘米、10厘米和0厘米厚的黑土层分别模拟无侵蚀、轻微侵蚀、中度侵蚀和严重侵蚀阶段，代表黑土侵蚀的历时序列。实验设计包括裸土对照组和五种多年生草本植物——三种禾本科植物（Festuca arundinacea、Bromus inermis 和 Lolium perenne）以及两种豆科植物（Medicago sativa L.、Astragalus adsurgens）。通过综合数据集（包括团聚体稳定性指数、根系特性和土壤物理化学性质），本研究旨在：（1）量化植被对黑土团聚体稳定性的影响，并与非植被条件进行比较；（2）确定植物调节团聚体稳定性的主要驱动因素和机制途径，并阐明这些机制如何随着侵蚀强度的增加而变化。

研究区域

本研究在中国东北省克山县农场进行（125°22′E, 48°17′N），该地区具有温带大陆性季风气候（图1a）。过去十年中，月平均气温范围为-21.4°C至26.8°C（Liu et al., 2024）。年平均降水量约为502毫米，其中70%以上发生在5月至9月之间（Mai et al., 2023）。主要土壤类型为黑土，根据世界分类标准属于Phaeozems

沿侵蚀梯度的水稳团聚体的大小分布和稳定性指数

如图3所示，0-30厘米土壤层的湿筛结果显示，1-0.25毫米粒级的团聚体在所有处理中均占主导地位，占总质量的33-53%。随着侵蚀强度的增加，>1毫米和0.25-0.053毫米粒级的团聚体质量分数显著下降，而1-0.25毫米粒级的团聚体比例普遍增加。粉砂和粘土粒级（<0.053毫米）的比例显著增加

侵蚀引起的土壤剖面分层通过削弱有机物质结合力和增强粘土膨胀性降低团聚体稳定性

尽管侵蚀对土壤团聚体的破坏作用已被广泛认识，但其定量模式和潜在机制仍不清楚（Li et al., 2022; Yang et al., 2024）。在无植被的黑土侵蚀序列中，平均重量直径（MWD）减少了23%，而潜在结构变形指数（PSDI）增加了6.8%（图4）。这些结果表明，逐渐加剧的侵蚀不仅降低了团聚体的固有强度

结论

本研究表明，在没有植被的情况下，持续侵蚀会逐渐剥离表层黑土层，暴露出下层的沉积层，从而改变土壤剖面分层，导致有机物质减少和粉砂及粘土的积累。这些变化削弱了有机物质的结合力并增强了粘土的膨胀性，最终降低了团聚体的稳定性。

植被显著减轻了这种结构退化，但主要的调节机制

作者贡献声明

杨张：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，方法学，调查，数据分析，概念化。戴星星：调查。杨凯新：调查。刘朝南：可视化，调查。王淼淼：调查。严风强：调查。陈向伟：监督，资源获取，资金筹集。王恩恒：撰写 – 审稿与编辑，监督，资源获取，概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了中国国家重点研发计划（2021YFD1500600）的资助。