综述：全变态昆虫变态过程的调控

《Current Opinion in Insect Science》：Regulation of Metamorphosis in Holometabolous Insects

昆虫完全变态发育由Chinmo、broad、E93等基因及JH、蜕皮激素等激素调控，基因间互作与激素动态平衡决定幼虫、蛹、成虫阶段的转换，果蝇与Tribolium在JH依赖性上存在差异，机制演化对生态影响显著。

　　

詹姆斯·W·杜鲁门 | 林恩·M·里迪福德

华盛顿大学弗莱迪哈伯实验室，美国华盛顿州弗莱迪哈伯，98250

在全变态昆虫中，幼虫、蛹和成虫阶段分别由三个蜕变基因决定：chinmo、broad 和 E93。一种涉及蜕皮甾醇、幼虫激素（JH）和肌球蛋白素的时序性内分泌系统作用于这些基因，引导昆虫完成其生命周期。chinmo 具有抗蜕变作用，能抑制 broad 和 E93 的表达。JH 的靶基因 Krüppel-homolog 1（Kr-h1）也抑制蜕变，但 JH 对维持幼虫状态的需求因物种而异。早期幼虫蜕皮不依赖 JH，而后期蜕皮则需要 JH（通过 Kr-h1）来维持幼虫状态并抑制 E93 的表达，直到幼虫达到蜕变所需的体型阈值。肌球蛋白素和/或蜕皮甾醇会促进 broad 的表达，而 JH 水平的下降则会刺激 E93 的表达。根据是否需要 JH 来维持幼虫状态，E93（在 Tribolium 中）或 broad（在 Drosophila 中）会成为蜕变的启动因素。broad 与 E93 之间的抑制作用，以及前蛹期 JH 的重新释放，确保了蛹和成虫分化的发生顺序。

在半变态昆虫中，chinmo 和 JH 通过 Kr-h1 维持若虫阶段，并抑制 E93 和成虫分化。broad 与 chinmo 共表达，共同调控若虫的生长，尤其是翅膀基部的发育。chinmo 促进同形生长，而 < /> 促进异速生长。这两种高级转录因子之间的相互抑制机制是向全变态过渡的关键创新，它使得幼虫体内的生殖原能够通过自我更新快速生长，随后转变为蛹。

引言

在昆虫进化过程中，出现了三种主要的胚胎后发育类型。最古老的是直接发育，称为无变态发育，以跳虫和银鱼为代表，这类昆虫在飞行能力出现之前就已经从昆虫进化的主要分支中分化出来。它们的幼虫是成虫的微型版本，只是缺乏成虫发育末期出现的性别二态性，并且成年后仍会继续蜕皮。第一种蜕变发育类型（半变态发育）出现在翅膀进化之后[38]。若虫孵化时是成虫的微型版本，但没有翅膀和生殖器官；外部翅膀基部在若虫期形成并扩展，然后在成虫蜕皮时变成可活动的翅膀。成虫不再蜕皮。随后出现的全变态发育则改变了胚胎发育的方向，使得幼虫的身体结构能够独立于成虫进行演化[64]。这种分离使得幼虫能够专注于摄食和生长，而成虫则专注于飞行和繁殖。幼虫与成虫之间的过渡通过蛹阶段实现。全变态昆虫是地球上物种最多样化的群体，对陆地植物和动物的进化产生了巨大影响。

这篇综述重点探讨了决定全变态昆虫生命周期阶段的基因及其对调控蜕变激素的反应机制。我们将关注最新的研究进展。相关背景信息可参考之前的综述[5, 6, 32, 57, 59, 60]。

节选内容

蜕变基因网络

四个关键基因参与了全变态昆虫生命周期的调控。这些基因最初是在Drosophila melanogaster的各种遗传筛选中被发现的。Chinmo（chronologically inappropriate morphogenesis）、broad 和 E93（Ecdysone inducible protein E93f）分别决定了幼虫、蛹和成虫阶段（图 1B）。Krüppel-homolog 1（Kr-h1）介导了幼虫激素（JH）的抗蜕变作用。

broad（最初称为broad complex [Br-C]）是最早被发现的基因

生长与蜕变的内分泌系统

在全变态昆虫的生命周期中，它们面临着复杂的内分泌环境（图 2）。蜕皮甾醇和 JH 是其中的主要调控因子。蜕皮甾醇和 20-羟基蜕皮甾醇（20E）的周期性峰值指导新表皮的生成，而 JH 的存在与否决定了表皮的性质[参考文献 62]。长期以来人们认为 JH 对所有幼虫和若虫蜕皮都是必需的，但这一观点在大约十年前被修正[12, 53]。

幼虫阶段的维持

关于这些蜕变基因之间的相互作用及其与内分泌系统的关系，Drosophila melanogaster 和 Tribolium castaneum 的研究最为深入。Tribolium 的晚期幼虫会对 JH 敏感，而 Drosophila 的幼虫则不敏感（图 3A）。Drosophila 幼虫对 JH 的不敏感性可以通过破坏产生 JH 的器官（corpora allata）[42, 52] 或去除多余的 JH 受体 Met 和 GCE [1] 来验证。

半变态昆虫中蜕变基因的功能

对半变态昆虫中蜕变基因功能的研究为理解完全变态的进化提供了重要线索。大多数研究集中在蟑螂Blattella germanica[例如[5, 18**, 21, 66]以及虫类Pyrrhocoris apterus[34]和Oncopeltus fasciatus[16, 44*, 45**]上。与全变态昆虫类似，E93 在这些物种中也参与调控蜕变过程，其抑制作用会导致永久性的若虫状态[45**, 66]。JH 通过 Kr-h1 发挥作用，抑制蜕变过程。

结论性评论

我们对昆虫蜕变调控机制的理解仍存在许多空白。我们尚不清楚是什么因素控制了幼虫早期阶段的蜕变能力，还需要理清生长“关键节点”周围复杂的内分泌事件，以及促蜕变信号的作用机制。此外，还需要进一步研究肌球蛋白素和其他可能的形态发生因子[例如[9*, 58]的作用，因为蜕变通常发生在最后一个幼虫阶段。

未引用参考文献

19, 41, 43, 51, 69

利益冲突声明

无。

致谢

本研究得到了霍华德·休斯医学研究所的资助。我们感谢 Stuart Reynolds 教授和一位匿名审稿人对本文提出的宝贵意见。

参考文献与推荐阅读

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