编辑推荐：
本文对蜜蜂通过“舞蹈”在巢内传递食物位置矢量信息的神经机制进行了系统性梳理，并提出了一个统一的计算框架：无论是外出觅食蜂通过时间补偿的天体罗盘和光流进行路径积分，还是巢内跟随蜂通过重力参照和触觉交互解读舞蹈，其核心可能都依赖于昆虫大脑中央复合体（CX）的同一套神经回路，来持续整合地心坐标下的平移信息，进而编码、存储和利用矢量信息。
蜂舞通讯的神经生物学
引言
蜂舞通讯是动物界一项令人惊叹的复杂交流行为。在黑暗的蜂巢中，采蜜蜂通过“摇摆舞”来告知同伴远处食物源相对于蜂巢的位置矢量（即方向和距离）。观察舞蹈的跟随蜂则能利用这些信息飞出去找到资源。对于在洞穴筑巢的物种（如西方蜜蜂，Apis mellifera），舞蹈在垂直的蜂巢上进行，并以重力为参照。摇摆阶段的朝向指示了食物矢量相对于太阳的夹角（随时间补偿太阳的运动），而摇摆阶段的时长则与矢量长度（到食物源的距离）成正比。重要的是，跟随蜂从舞蹈中提取信息时，并不具备人类观察者的“鸟瞰”视角，而主要是依靠在黑暗蜂巢中感知舞者附近产生的机械线索。
理解舞蹈行为潜在神经基础的一个途径是追踪相关的感觉通路，例如从感知重力的颈部毛发到触角机械感受和运动中枢（AMMC）。近期，在AMMC中发现了对舞蹈振动成分有特异性反应的神经元，其输入被认为来自触角梗节的江氏器。这些神经元的门控特性似乎非常适合估计摇摆时长。此外，蜜蜂触角叶对机械刺激（如气流）的反应也已被报道，并对“摇摆频率”调制的层流敏感。而对于偏振光的感知，不仅在引导舞蹈时重要，在学习或跟随巢外食物矢量时也至关重要。
长期以来，人们认为关键的脑机制应与参与路径整合的神经回路密切相关。路径整合是指蜜蜂在长时间觅食过程中保持对蜂巢的“归巢矢量”（距离和方向估计）的能力。直到最近十年，研究才明确昆虫大脑的一个特定区域——中央复合体（CX）——拥有支持路径整合所需的感觉整合和计算结构。在果蝇中的关键研究表明，自我中心的光流信号和异中心的罗盘信号在CX中被结合，以产生异中心的地面速度矢量，并通过与罗盘信号的比较实现目标导向的转向。然而，维持归巢矢量所必需的积分步骤的具体位置和生理形式，以及蜜蜂如何存储和回忆特定资源对应的“食物矢量”记忆（例如在蜂巢中表达此状态或引导其返回该资源的飞行），其机制仍待阐明。
所需神经系统要完成什么？
参照系
为了让蜜蜂记住并交流食物矢量，这些矢量必须在一个在（觅食）空间和时间上、以及在不同（觅食）个体之间都保持一致的参照系中被存储和表达。一个高度可信的参照系来源是蜂巢本身。在蜂巢内的垂直表面上移动时，重力提供了一个一致的方向参照系，而在蜂巢外，则需要一个水平方向参照，即罗盘。这里的“罗盘”指的是一个总是指示（或等效地检测与）一个垂直于重力的稳定基本轴向的系统。对于一个在多天、数公里范围内觅食的蜂群而言，所需的稳定性基本上等同于人类概念中的“北方”。
蜜蜂的大脑是否可能追踪北方？实际上，即使忽略磁感应，蜜蜂也拥有所有必要的手段来可靠（即使不精确）地做到这一点，它们利用了太阳在正午时分位于正南/正北（分别位于北半球和南半球）这一地理事实。具体而言，一个由阳光校准的内部时钟可用于估计（在任何时刻）太阳相对于北方的当前角度。太阳的方位角可以通过天空的偏振模式来推断，即使在可见天空有限的情况下。蜜蜂似乎还能将太阳的运行轨迹与巢穴周围的视觉环境联系起来，从而在天空完全被遮挡时推断太阳的方向。昆虫大脑中支持这种自适应罗盘的机制已在果蝇中被深入研究的回路中确定。近期的重要见解包括神经生理学和计算模拟证明，由相对较少数量的神经元（约16个）组成的环状吸引子，正如CX中的‘EPG’回路，可以高分辨率地稳定追踪罗盘方向。这个环状吸引子通过自适应突触接收多模态输入，允许根据相对可靠性快速校准外部线索与自身旋转的关系。
有趣的是，重力可能对天体罗盘系统已经很重要：如果头部相对于天空的俯仰和倾斜角度未知，利用天空模式推断方位角就会变得模糊不清。这可以通过蜜蜂利用重力保持其头部相对于天顶的稳定来间接解决。或者，感知头部相对于重力的姿态可以与罗盘处理通路相互作用以进行必要的校正，这可能为舞蹈期间用重力替代太阳方向提供了演化的基础。然而，重力信息是否以及如何到达CX，目前尚无证据。
平移/位移
光流常被描述为蜜蜂的“里程计”，但这可能会产生误导，因为其常规含义（如汽车里程计）是追踪路径上覆盖的总距离。首先，更新归巢矢量需要联合更新方向和距离——在路径整合过程中，这两者不能在大脑中“被分开处理”，而“只在随后合并”成归巢矢量，除非是在完美直线路径的特殊情况下。其次，蜜蜂需要知道其相对于地面的实际速度，尽管可能存在侧滑、风偏或其他（有意或无意的）与飞行朝向的偏差。然而，如果蜜蜂能够检测两个或多个轴上的光流，它就可以恢复其自我中心的平移（即相对于其头部的速度矢量）。将此输入与罗盘结合，估算其在每个基本方向上的实际平移，蜜蜂就得到了一个地心速度估计值。在整个飞行路径中对此进行积分，无论其头部朝向与飞行方向相差多少，都能产生准确的归巢矢量。
目前针对昆虫大脑提出的机制有时被描述为“方向锁定”的里程计，它们基于上述速度估计，累积在每个罗盘方向上行进的距离。然而，这个概念可能有不同的实现方式，对准确性和保存的信息产生不同的后果，具体取决于朝向细胞被假定为如何编码罗盘方向。
从速度积分到舞蹈信息同化
在黑暗巢穴中的舞蹈交流不能基于光流。然而，我们可以进行一个关键的类比。在路径整合中，平移的连续积分使用了通过根据自我中心平移信号调制（天空）罗盘信号而获得的地心速度估计值。类似地，在跟随蜂跟随舞蹈时，有研究提出，食物矢量的获取并非通过对舞蹈的角度（方向）和时长（距离）进行单独处理，而是通过跟随蜂对舞者平移的自我中心感知，连续积分一个被调制的（重力）罗盘信号来实现。
跟随蜂如何感知舞者的自我中心平移？一个主要的候选者是触角接触获得的机械信号。关注舞者的蜜蜂可以通过其近距离、身体朝向舞者以及将触角伸向舞者来识别。由此产生的碰撞（或可能是舞者产生的定向气流脉冲或静电力）导致了触角的系统性偏转，这与跟随者相对于舞者的方向相关。
我们可以再次借助果蝇的研究来深入了解来自触角的机械感觉信号如何在CX中与罗盘信息整合。这主要是在由风引起的触角位移的背景下进行研究的，它编码了风的方位角。风向为CX的扇形体提供了输入，其编码方式与观察到的光流编码高度相似，即调谐于± 45°，形成一个正交基。这可能允许昆虫将显著的自我中心风向（如气味羽流中的逆风方向）转换到地心参照系中。最近的证据表明，这些信息可以在一段时间内进行积分，并通过气味接触进行门控，以提供一个持续的目标。因此，在摇摆舞期间进行等效的转换和门控积分对于蜂舞似乎是合理的。在摇摆（或翅膀脉冲存在时）期间进行积分将产生一个与舞蹈时长成正比的矢量长度。
假设食物矢量的同化是通过连续积分实现的，这一假设的一个重要结果是，它不要求跟随蜂必须采取某一固定位置或保持不动以改善其对舞蹈信息的读取。实际上，舞蹈本身不必是单一方向的，或保持一致的“速度”（以摇摆或翅膀脉冲率衡量），只要每个摇摆跑动的平移积分总和达到适当的矢量即可。因此，人类（或自动化）对舞蹈的解读（通常只依赖于估计主轴线以及摇摆的开始和结束）可能无法捕捉跟随蜂可获得的全部信息。
结论
就在十年前，人们还写道“……关于昆虫导航空间的神经实现一无所知”。自那时起，我们对昆虫大脑空间编码的理解取得了巨大进步，其中许多发现对于理解蜜蜂舞蹈行为至关重要。正如本综述所述，有强有力的证据表明，罗盘系统和速度估计回路必然是矢量获取、交流和使用的基础。然而，速度被积分以维持归巢矢量的确切生理基础，以及食物矢量如何被存储，仍然令人着迷地不确定。同样不清楚的是重力以及向重力参照系的转换如何被处理，尽管一个强烈的推测是相同的回路被挪用。最后，尽管越来越多的证据表明CX可能如何灵活地管理矢量（或至少是方向性）目标的使用，但蜜蜂行为仍提出了许多悬而未决的问题，例如它如何将从观察舞蹈获得的矢量信息整合到其自身对环境的经验知识中。
