《Current Opinion in Plant Biology》：New insights into plant gametogenesis: From mechanism to application
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植物配子发生遗传与表观调控机制研究及其在农业中的应用
黄晓荣|孙梦翔
中国厦门大学生命科学学院细胞应激生物学国家重点实验室、厦门植物遗传学重点实验室，厦门361102
陆地植物在单倍体配子体世代产生雄性和雌性配子（精子细胞和卵细胞），这是植物有性繁殖的先决条件。作为高度特化的细胞类型，它们的发育必然受到独特机制的调控。本文试图总结近年来关于精子细胞和卵细胞的生成、分化和成熟的遗传和表观遗传调控机制，以及这些机制在陆地植物进化过程中的变化。我们强调了受精后精子来源的父本遗传信息对合子和胚胎发育的贡献。此外，还讨论了配子发生基本原理在农业中的应用，特别是在单倍体诱导和人工无融合生殖方面的应用。最后，我们对未来有趣的研究方向进行了展望，并指出了该领域的核心问题。
引言
对于所有陆地植物来说，形成功能完整的精子细胞（SC）和卵细胞（EC）是成功受精的前提，这随后会启动胚胎发生和下一代孢子体的发育。这一过程对植物繁殖至关重要。在现存的陆地植物中，被子植物的生活周期以二倍体孢子体世代为主，精子细胞和卵细胞分别由花药中的雄性配子体（花粉）和子房中的雌性配子体（胚囊）产生。不动的精子细胞通过花粉管传递到胚囊并与卵细胞融合[1,2]。相比之下，苔藓植物的生活周期以单倍体配子体世代为主，精子细胞和卵细胞分别由配子体的专门生殖器官——雄器囊和颈卵器产生。精子在水中独立移动到达颈卵器并与卵细胞融合[3,4]。在这两种生殖模式下，配子的行为和功能表现出不同的特征。配子的生成和功能特化过程为理解不同受精模式下的配子分化及其适应性提供了独特的见解。然而，调控精子细胞和卵细胞形成及其进化的分子机制仍不完全清楚。
近年来，新的模式系统——苔类植物的建立[4,5]、组学技术的进步[6, 7, 8??]以及新基因及其功能的发现[9, 10, 11, 12??]显著推动了精子细胞和卵细胞生成与发育的研究。在这篇简要综述中，我们重点关注苔类植物Marchantia polymorpha中的精子细胞和卵细胞形成过程，并将其与被子植物的保守和差异化的分子机制进行比较。我们强调了组蛋白变异和组蛋白翻译后修饰在调控精子细胞和卵细胞形成中的重要作用。同时，我们也总结了关于配子成熟及其在受精后发育中调控作用的最新认识。最后，我们讨论了通过操纵精子细胞或卵细胞特异性表达基因实现的单倍体诱导（HI）和人工无融合生殖技术，并探讨了配子发生机制在作物改良和分子育种中的潜在应用。
精子发生
在被子植物中，微孢子经过不对称分裂产生一个较大的营养细胞（VC）和一个较小的生殖细胞（GC），然后GC被内化到VC中并进一步对称分裂生成两个精子细胞[1,2]。而在苔藓植物中，精子发生是一个复杂的过程。Marchantia的雄性孢子经过复杂发育形成雄性配子体。配子体表皮细胞的不对称分裂产生雄器囊初始细胞
精子细胞和卵细胞发育的表观遗传调控
细胞分离和低投入测序技术的快速发展使得精子发生的多维表观遗传调控成为研究热点。精子发生过程中DNA甲基化动态和小RNA的功能已经得到了充分研究[36,37]。最近在Marchantia中的发现表明，N4-甲基胞嘧啶（4mC）这种在原核生物中重要的DNA修饰也存在于真核生物中，并且对精子功能的建立至关重要。
精子细胞和卵细胞的成熟
配子生成后，配子会持续发育和分化以实现功能特化，这对它们的受精能力至关重要。拟南芥中的GAMETE CELL DEFECTIVE1（GCD1）蛋白与FEMALE GAMETE MATURATION1（FGM1/rPPR4）蛋白相互作用，控制胚囊内的细胞间通讯，确保雌性配子的协调发育。gcd1卵细胞体积较小，但仍具有受精能力。然而，受精后的gcd1卵细胞可能无法正常发育
精子来源的父本效应对胚胎发生的影响
随着精子与卵细胞的融合，精子携带的父本信息被引入合子，这对后续的胚胎发生起着关键作用。因此，精子的质量对胚胎发育至关重要。拟南芥中的白细胞介素-1受体相关激酶基因SHORT SUSPensor（SSP）在精子细胞中转录但不翻译。配子融合后，这些预先准备好的SSP转录本在合子内短暂积累，从而激活合子的相应信号通路
通过操纵配子特异性基因实现单倍体诱导和人工无融合生殖
单倍体精子细胞和卵细胞在配子发生过程中遵循严格的程序，以确保成功的受精和适当的胚胎发生，并实现从配子体到孢子体的转变。如果这一机制发生故障，可能导致卵细胞过早启动胚胎发育，导致孤雌生殖，或者导致配子融合失败或半配子现象。所有这些现象都可能产生单倍体后代[9, 10, 11, 12??, 55, 56]。在农业领域，这些技术具有重要的应用潜力
结论与展望
我们对配子发生的理解变得更加系统和全面。首先，陆地植物中调控配子形成的遗传机制具有一定程度的保守性，同时在不同类群的进化过程中也经历了适应性变化。其次，精子细胞和卵细胞之间的复杂信号交换在配子发生过程中起着关键作用，决定了细胞的命运和功能特化。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文研究的财务利益或个人关系。
致谢
由于篇幅限制，我们未能引用某些科学家的研究成果。本研究得到了国家自然科学基金（32130031）、厦门市自然科学基金（3502Z202471012）和福建省自然科学基金（2025J01025）的支持。
