《Landscape Ecology》：A hidden Markov framework for joint identification of animal activity modes and movement phases
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研究人员针对动物运动轨迹多尺度行为的依赖关系难以同时识别的问题，引入了一种隐马尔可夫模型（HMM）框架，旨在联合分析精细尺度活动模式（静止、移动）与宏观移动阶段（定居、非定居）。该模型有效将轨迹划分为栖息地、踏脚石、扩散、游走等可解释状态，为识别家域和核心区提供了新方法，并揭示了活动模式特征如何随移动阶段变化及个体差异。该框架为研究环境因素如何共同塑造动物行为和移动策略提供了有力工具。
动物们在广阔的自然界中奔波觅食、寻找伴侣、躲避天敌，它们留下的移动轨迹就像是写给研究者的密电码，隐藏着关于生存策略、栖息地选择以及物种如何与环境互动的关键信息。要破解这些密码，一个核心任务是将连续的移动路径“解码”成有意义的行为片段。例如，一只动物是在巢穴附近小范围觅食（定居阶段），还是在向新的领地长途跋涉（扩散阶段）？在这个过程中，它是停下来休息（静止模式），还是在持续移动？长期以来，生态学家们致力于开发各种方法来自动识别这些行为状态。然而，一个普遍的难题横亘眼前：动物的运动同时发生在多个尺度上，从几步之遥的细微动作到跨越山河的宏大迁徙，彼此交织。大多数现有的轨迹分割方法虽然能识别出“停”与“走”，却往往忽略了精细的、短时间内的行为（如每步是停是走）是如何依赖于更宏观的、长期的移动状态（如处于定居期还是迁移期）的。这就像只看到树木（每一步），却难以看清森林（整体的移动策略），限制了我们对动物行为生态学的深入理解。发表在《Landscape Ecology》上的这项研究，正是为了突破这一瓶颈。
为了回答上述问题，研究团队提出并构建了一个创新的数学模型框架。其核心是一种非对称耦合隐马尔可夫模型（ACHMM）。隐马尔可夫模型（HMM）是一种统计模型，常用于处理像动物移动轨迹这样包含隐藏状态（我们看不见的真实行为）的序列数据。这个模型的“耦合”之处在于，它同时建模了两个层级的隐藏状态：一个是精细尺度的“活动模式”（主要包括“静止”和“移动”），另一个是宏观尺度的“移动阶段”（主要包括“定居”和“非定居”）。而“非对称”是模型的关键设计，意味着活动模式的状态转换概率可以受到当前移动阶段的影响（例如，在“定居”阶段，“静止”状态可能更持久；而在“非定居”阶段，“移动”状态可能更频繁），但反过来，移动阶段的状态转换却不受活动模式的直接影响。这种结构巧妙地捕捉了多尺度行为间的依赖关系：大尺度的移动策略为小尺度的行为提供了上下文。模型输入的数据直接来自常见的GPS（全球定位系统）追踪项圈，包括“步长”（连续定位点之间的距离）和“转角”（连续移动方向之间的角度），这两个变量是推断活动模式（动/静）的经典指标。此外，模型还引入了“驻留时间”的概念，用于帮助表征和定义宏观的移动阶段。研究团队首先用两个模拟示例验证了模型的有效性，随后将其应用于一个真实的案例：来自西班牙坎塔布连山脉的棕熊（Cantabrian brown bears）的遥感追踪数据。这是一种具有多样化移动策略的物种，非常适合检验模型。为了探究个体差异和昼夜节律的影响，研究人员进一步将状态转移概率建模为“熊个体身份”和“一天中的时间”（通过样条函数拟合）的函数，从而能够细致地分析不同棕熊在日活动模式上的差异以及这些模式如何随移动阶段转变。
研究取得了多个层次的结果。
首先，在轨迹分割与状态识别方面，模型成功地将棕熊复杂的移动轨迹分解为一系列具有明确生态学解释的行为状态。这些状态不仅包括传统的“定居区域”（动物长期活动的核心家园），还识别出了“踏脚石”（短暂停留的地点）、“扩散”（离开原定居地、向新区域的长距离移动）以及“游走”（在定居区域之外的探索性活动）。这种划分超越了简单的“动/静”二分，提供了一个多层次、行为学意义上更丰富的轨迹解读框架。基于这些状态，研究还展示了一种从生物学行为出发（而非简单几何划定）来识别动物家域和核心区域的新方法。
其次，在活动模式与移动阶段的关联分析上，结果明确显示，精细尺度的活动模式（由步长和转角定义）其特征确实随着动物所处的宏观移动阶段不同而发生系统性变化。例如，在“定居”阶段，动物的移动可能表现为步长较短、转角较大的局部探索模式；而在“扩散”阶段，则可能表现为步长长、转角小的定向疾行模式。这直接证实了细观行为依赖于宏观移动背景的假设。
最后，在个体差异与昼夜模式分析中，模型揭示了坎塔布连棕熊个体之间在日活动模式上存在显著差异。更重要的是，这种日活动模式（如何时活跃、何时休息）并非一成不变，而是会随着动物处于“定居”或“非定居”阶段而发生“阶段依赖性”的转变。这意味着同一只熊，在离家扩散时的作息规律可能与其在老家定居时完全不同，凸显了行为可塑性。
综合模型演示与实际应用，本研究得出的核心结论是：所提出的非对称耦合隐马尔可夫模型（ACHMM）框架，能够有效地对动物移动轨迹进行多尺度联合分割，将宏观移动阶段与微观活动模式有机联系起来。该框架成功解析了棕熊移动策略的复杂性，识别出定居、踏脚石、扩散等多种行为状态，并量化了活动模式对移动阶段的依赖关系以及个体间的行为变异。其重要意义在于，它为解决动物运动生态学中多尺度行为分析的难题提供了一个强大、灵活且易于应用的计算工具。通过同时考虑不同尺度行为状态及其非对称的依赖关系，该模型促进了跨越运动尺度的整合性生态学推断，使研究者能够更深入地探究环境因素（如资源分布、人类干扰等）如何共同塑造动物的瞬时行为决策和长期的移动策略，对于理解物种的空间利用、栖息地选择、景观连通性以及制定相应的保护管理计划都具有重要价值。
在技术方法上，本研究主要运用了以下几个关键手段：首先，基于动物佩戴GPS项圈获取的追踪数据，提取了步长、转向角和计算驻留时间作为核心分析变量。其次，构建了非对称耦合隐马尔可夫模型（ACHMM）作为核心分析框架，该模型设定了活动模式与移动阶段两层隐藏状态，并允许前者依赖于后者。模型参数通过最大似然估计进行拟合。最后，将模型应用于来自西班牙坎塔布连山脉棕熊种群的遥感追踪数据集，并通过将状态转移概率建模为个体身份和日时间（采用样条函数拟合）的函数，来检验个体差异和日活动规律。
