《Journal of Experimental Marine Biology and Ecology》：Trends in nematocyst abundance provide a mechanism for venom metering in the ‘upside-down’ jellyfish
Cassiopea (Cnidaria: Scyphozoa: Rhizostomeae)
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为解决“倒立”水母属（Cassiopea）如何在混养（共生光合作用与异养捕食）生活史中调控其毒素以应对不同环境条件的问题，研究人员整合基因组学、蛋白质组学与刺胞形态计量学，对来自原始和污染红树林的C. andromeda和C. xamachana的毒素和刺丝囊进行了比较研究。结果表明，两物种毒液成分高度保守且特化为以破坏止血功能为主，但毒素丰度与刺丝囊密度在原始环境中显著更高，提示环境（而非物种）是影响毒素丰度的关键因素，刺丝囊密度调节可能是成体水母毒液计量的一种未被识别的机制。
在热带浅海中，生活着一类姿态奇特的“倒立水母”——Cassiopea属物种。它们不像多数水母那样随波逐流，而是将伞状体平贴在海底，触手向上伸展，看起来像是躺在海床上晒太阳。这种独特的生活方式得益于其体内的共生虫黄藻（Symbiodinium spp.，俗称 zooxanthellae），它们通过光合作用为水母提供部分能量。然而，Cassiopea 并非纯粹的素食主义者，它们同时也能利用触手上的刺丝囊（nematocysts）释放毒液来捕获猎物，是一种典型的混养生物。
目前，我们对这些“倒立水母”的毒液系统了解有限。尽管它们在全球范围内分布，并且C. andromeda 在某些地区已成为入侵物种，但学界对它们毒液的组成、变异及其生态调控机制知之甚少。尤其引人深思的是，不同物种之间、以及同一物种生活在截然不同环境（如原始红树林与受虾类养殖污染的红树林）时，其毒液策略是否相同？为了探索环境条件如何影响这些水母对异养（依赖毒液捕食）和自养（依赖光合作用）之间的权衡，一项名为“Trends in nematocyst abundance provide a mechanism for venom metering in the ‘upside-down’ jellyfish Cassiopea (Cnidaria: Scyphozoa: Rhizostomeae)”的研究在《Journal of Experimental Marine Biology and Ecology》上发表。该研究通过整合多种组学与形态学数据，揭示了环境驱动毒素调控的新模式。
研究者们运用了几个关键技术方法，以系统性地回答上述问题。首先，他们构建了高质量的C. andromeda 基因组草图（406.6 Mbp），并利用无共生藻（aposymbiotic）组织的转录组数据进行注释，为毒素基因的预测提供了关键蓝图。其次，研究从三个地点（巴西阿拉戈斯州原始红树林、巴西塞阿拉州受污染红树林以及美国佛罗里达原始红树林）采集了C. andromeda 和 C. xamachana 的样本，并分离了其刺丝囊。再次，他们利用液相色谱-高分辨率串联质谱（MS/MS）技术对刺丝囊蛋白质组进行了分析，并结合定量串联质谱标签（TMT6plex）技术比较了不同样本间毒素蛋白的相对丰度。最后，通过光学显微镜对刺丝囊的形态类型、大小和密度进行了系统的计量学分析。
3.1. A high-quality reference genome for C. andromeda
通过对克隆个体进行基因组测序，研究者获得了高质量的C. andromeda 基因组草图，包含35,027个基因模型，并通过转录组数据确认了其中56.8%为蛋白质编码基因，为后续毒液蛋白的鉴定提供了可靠的数据库。
3.2. Cnidae type, size distribution and abundance/densities
尽管来自三个地点（巴西塞阿拉、巴西阿拉戈斯和美国佛罗里达）的样本具有完全相同的刺丝囊类型（圆形O-等丝囊、椭圆形a-等丝囊、棍棒状囊和双棍棒状囊），但其密度和部分类型的尺寸存在显著差异。总体而言，来自原始环境（佛罗里达和阿拉戈斯）的样本其刺丝囊总密度显著高于受污染环境（塞阿拉）的样本。特别是佛罗里达的C. xamachana 在刺丝囊体积密度上表现最高。
3.3. Predicted venom repertoire encoded by the C. andromeda genome and transcriptome
通过与已知动物毒素数据库对比并结合机器学习分类器“ToxClassifier”的验证，从C. andromeda 基因组和转录组中共预测出161个潜在的毒素编码基因。这些基因所编码的毒素大部分（22/30）具有破坏猎物止血（haemostasis）功能的潜力，显示出毒液功能的特化性。
3.4. Comparative venom profiles based on proteomics data
蛋白质组学分析从三个样本的刺丝囊中鉴定出30种相同的蛋白质毒素，证实了毒液在质量上是高度保守的。然而，定量分析（基于TMT标签强度）显示，毒素的相对丰度在不同样本间存在显著差异。来自原始环境（阿拉戈斯和佛罗里达）的样本，其大多数毒素的丰度高于来自污染环境（塞阿拉）的样本。这种差异模式呈现出阿拉戈斯 > 佛罗里达 > 塞阿拉的梯度。
在讨论与结论部分，研究者整合了上述发现，提出了一个新颖的观点：刺丝囊密度调节可能是成体Cassiopea 水母进行毒液计量的一个未被充分认识的机制。
研究发现，虽然毒液成分（毒素类别）在物种间和不同环境间完全一致，但毒素的丰度却存在差异。最关键的是，这种差异与物种或地理来源无关，而是与环境状态紧密相连。来自原始、营养贫乏（寡营养）环境的样本，无论是C. andromeda 还是 C. xamachana，都表现出更高的刺丝囊密度和毒素丰度。研究者认为，在清澈但寡营养的水域中，光合作用可能受到限制，水母需要更多依赖异养捕食。为了更高效地捕获在复杂底栖群落中可能更稀缺或更难捕获的猎物（如浮游动物），它们可能需要产生更“浓”或更有效的毒液。因此，通过提高刺丝囊的“单位面积装填量”（即密度）来增加毒素的总输送潜能，成为一种可能的适应策略。相反，在受虾类养殖富营养化污染、水体浑浊、猎物可能更丰富的环境中，水母对高效毒液捕食的需求降低，因此刺丝囊密度和毒素丰度也随之下降。
这项研究的重要意义在于首次将刺丝囊的形态计量学数据与定量蛋白质组学数据相结合，揭示了环境生态因素是驱动Cassiopea 毒素表达丰度变化的主要力量，而非遗传上的物种差异。这挑战了以往可能过于强调物种特异性毒液差异的观点。其次，研究指出，与不依赖光合作用的异养性刺胞动物（如某些海葵和异养性珊瑚）表达广谱（generalist）毒液不同，与虫黄藻共生的混养性刺胞动物（如Cassiopea 和某些造礁珊瑚）的毒液表现出功能特化的趋势，主要针对破坏猎物的止血系统。这可能反映了在混养生活史中对特定猎物范围的适应，是营养策略权衡的一种体现。最后，研究者提供了高质量的C. andromeda 基因组资源，为未来刺胞动物毒液进化、环境适应性和发育生物学研究提供了重要的数据基础。研究提出的“刺丝囊密度调控”假说，为理解刺胞动物如何灵活调控其防御和捕食“武器库”开辟了新的思路，值得未来通过操控环境因子（如光照、猎物丰度）的实验进一步验证。
