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本文系统回顾了生态反馈在维持地球系统功能中的核心作用，强调其在生态系统、物理过程和生物地球化学循环之间构成的复杂互联网络。综述指出，尽管生态反馈对于理解气候变化的级联效应和生态系统稳定性至关重要，但目前的地球系统模型对这类反馈的整合仍非常有限。文章呼吁科学界在未来研究中，应优先将生态反馈整合到全球变化评估与地球系统模型中，并开发适用于跨尺度分析及政策制定的预测工具。
生态反馈是构成地球系统的基本特征，深刻地影响着物理过程和化学循环。生命通过生物之间以及生物与其环境之间的相互作用得以维系，这些复杂的生态网络形成了反馈循环：一个生态变化会引起生态系统和/或物理、化学环境的另一个变化，而这个变化反过来又会影响初始的或进一步的生态过程。这些反馈可以增强或减弱环境扰动，并共同塑造生态系统的结构、功能和应对变化的能力。
当前对生态反馈作用的理解
生态反馈源于生物之间或生物与环境之间的耦合相互作用。它们在生态网络中形成反馈循环，可能增强或放大扰动（正反馈），也可能减弱或抑制扰动（负反馈）。地球上的生态群落是在过去和当前环境条件下，物种及其相互作用通过自然选择和长期进化而形成的。因此，生态反馈是数千年来进化出来的生态相互作用的结果，其变化的时间尺度可以跨越冰期和间冰期。
过去二十年的研究表明，与物理和生物地球化学过程相关的生态相互作用是地球系统内许多反馈的关键组成部分，并可能削弱或放大气候过程。例如，由放牧引起的植被覆盖变化可能导致反照率、蒸散、生物群落可燃性和土壤碳储存的增加或减少，这进而影响水循环、区域天气模式和全球碳预算，导致进一步的生态变化。然而，生态反馈在更大（时空）尺度上以及在影响更广泛地球系统临界点方面重要性的证据仍然有限。
生态系统内部生物要素间的生态反馈
生物相互作用是指不同物种或同一物种个体之间发生的相互作用，可以是直接的，也可以是间接的（通过其他物种或环境过程）。生物相互作用可以形成连接有机体的路径，并在不同类型的生态反馈循环中发挥重要作用。
例如，生产者-摄食者的相互作用可以形成反馈循环。在海洋系统中，浮游动物对浮游植物的摄食是影响春季上层海洋浮游植物水华规模和持续时间的关键过程。随着水华发展，浮游动物丰度的增加和摄食压力的增大会减少浮游植物浓度（负反馈），这反过来又会导致浮游动物丰度下降，从而使浮游植物浓度得以恢复（正反馈）。同样的反馈也存在于陆地生态系统中，比如大型食草动物（如野牛或鹿）的放牧会减少食物供应，引发竞争并导致种群扩散或衰退。
生物间的竞争关系也会形成间接的反馈循环。一个物种的收益可能导致另一个物种的损失，从而为更具竞争力的物种带来进一步的收益（正反馈），并对更广泛的食物网产生连锁效应。生物的运动同样会产生生态系统内部和之间的生物相互作用反馈循环。例如，野牛的放牧是决定草原生态系统春季生长波（“绿波”）的重要因素，影响季节性草地发育，从而改善放牧条件。
生物相互作用并不孤立发生，它们与物理和化学过程交织在一起。例如，陆地生态系统的植被变化可能涉及植物群落结构和/或生物地球化学的波动，这一过程涉及多个物种和化学途径。食物网内的多级营养相互作用可以产生自上而下和自下而上的效应，进而影响生态系统功能和韧性。
与物理环境的生态反馈
生态过程与物理环境之间的相互作用和反馈决定了地球系统中物理过程运行和结构的关键方面。动植物可以改变栖息地的物理结构，例如沿海地区的地貌和相关沉积物扩散，进而影响水文循环、海洋环流和微气候等其他非生物过程。
在陆地生态系统中，植物-土壤-微生物反馈是一个典型例子。土壤的物理和化学特性从根本上决定了植物的生长环境，而植物和微生物又通过生长和代谢改变这些特性。在水生环境中，涉及底栖生态系统的生态过程会影响水体的清澈度和沉积物特性。例如，在浅水湖泊和海岸带，水体清澈度、浊度与大型水生植物、无脊椎动物之间可以形成反馈；海草等植被的存在可以减少悬浮沉积物浓度、增加光照水平并促进自身生长。
在海洋系统中，生态和物理过程相互作用，影响上层海洋的辐射收支。浮游植物对光的吸收会影响海洋表层混合层的温度、稳定性和反照率，形成一个正反馈循环：浮游植物浓度的增加增强了水体的稳定性，使浮游生物保持在光照条件更有利的较浅水层。反照率反馈在陆地同样至关重要，植被覆盖强烈影响地表反射率和局地气候。在北极苔原，驯鹿优先取食灌木，减少了灌木丰度，由于灌木比雪或草吸收更多的阳光，其消失会增加地表反射率，可能对局地气候产生冷却效应。与此紧密相关的是蒸散作用，这是植被回收水分和冷却陆地的主要机制。热带森林中，茂密的植被维持着高蒸腾速率，保持了大气湿度，支持了对流降雨，并通过自我强化的反馈回路维持了森林生产力。植被还通过改变地表粗糙度来影响气候，更高、更复杂的冠层增强了湍流混合，促进了对流活动并调节了局部温度。
植物还与火灾形成反馈，一些植物利用高温和烟雾等火灾信号来触发发芽并同步开花。火灾机制塑造了生态系统的结构和组成，控制了生物群系的分布和多样性。这些植物-火灾相互作用反过来又会影响大气特性、天气和植物性状分布，从而决定生态系统的可燃性并影响主流的火灾机制。
与生物地球化学过程的生态反馈
地球上的生命影响着化学元素的循环，包括陆地、淡水或海洋成为某种气体的净汇或净源的能力，这通常会随季节周期而变化。生态反馈影响陆地与大气之间以及海洋与大气之间的碳交换，这对确定大气CO2浓度和人为排放CO2的去向至关重要。
在陆地生态系统中，光合作用从大气中吸收CO2，而呼吸和分解作用则将CO2释放回大气。碳以植被和土壤有机质的形式储存，生态系统是大气CO2的源还是汇，取决于吸收、循环和损失过程之间的平衡。大气CO2水平升高已导致全球初级生产力增加，其中CO2施肥效应促进了光合作用/植物生长。然而，光合代谢对温度升高的敏感性是气候-碳循环反馈中一个巨大的不确定性来源。
在上层海洋中，CO2吸收和损失的平衡影响着CO2浓度，从而影响海气交换。被称为“生物泵”的过程是，上层高光环境中的浮游植物在光合作用中吸收CO2，其中一部分碳通过有机物下沉或与生物垂直迁徙相关的转移被输出到深海。珊瑚礁是一个记录详尽的例子，其自养生产和钙化作用都在多个时间尺度上影响着局部的海洋碳化学，并对大气CO2产生气候反馈。控制这种平衡，进而控制局地大气CO2通量的生态因素包括群落组成、影响珊瑚覆盖度的微生物疾病、珊瑚或藻类食草动物的丰度，以及珊瑚群落内的捕食者-猎物相互作用。
养分有效性通过调节初级生产力间接影响气候。生物可以通过养分吸收和释放，以及局地运动、聚集和/或迁徙行为来改变局地养分条件。一些物种作为养分载体对微气候的调节作用日益受到重视。许多证据表明，聚集性和迁徙性生物对生物地球化学循环、初级生产力和生态系统功能具有脉冲式（强烈、短期）影响。
生态系统是大气中生物挥发性有机化合物的来源。这些化合物在植物内部、植物之间以及植物与其他生物之间发挥着重要作用。它们还在局部、区域和全球尺度上调节大气的化学成分和物理特性。生物挥发性有机化合物对气候的净效应难以预测，因为它们对大气的状态很敏感。
变化对生态反馈的生态学影响
人类对自然资源的开发利用以及人为驱动的全球环境变化正在影响生态系统的结构和功能，这反过来又会影响自然维持生物多样性和提供对人类社会和地球系统至关重要的服务的能力。这些人为影响在上个世纪加速，导致生态系统退化。生态反馈是维持生态系统稳定性的核心，但目前的地球系统模型在整合这些复杂的生态相互作用和反馈方面存在不足。这限制了我们预测未来几十年地球系统状态的能力，并可能导致对未来影响和潜在政策建议的误导性结论。因此，迫切需要科学界迅速推进对生态反馈的理解，并将其整合到地球系统科学和模型中，以提供更准确的政策建议。
