《Marine Pollution Bulletin》：Divergent assembly mechanisms and network stability of microeukaryotes between water column and sediment in a marginal sea
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微真核生物群落组装机制与共现网络稳定性研究揭示东 China Sea 环境梯度下水体与沉积物群落存在显著差异，动态水体环境促进复杂稳健网络，沉积物环境则模块性更高，稀有物种关键维持网络结构，为边际海生态韧性提供新视角。
刘飞龙|张晓丽|连凯月|李毅|王灿|张楚宇|张洪雷|王波|刘倩|何慧|郭翠|安德鲁·麦克明|王敏|王华龙
中国海洋大学海洋生命科学学院，教育部进化与海洋生物多样性重点实验室，深海多圈层与地球系统前沿科学中心，青岛，266003，中国
摘要
微真核生物在海洋生态系统功能中发挥着关键作用，尤其是在受到强烈环境梯度和人为活动影响的边缘海域。然而，海洋微真核生物群落的稳定性和组装机制仍不甚明了。本研究调查了典型边缘海域——东海中微真核生物群落的组装过程及其共现网络稳定性，这些过程涵盖了垂直梯度（表层水、中层水、底层水和沉积物）以及近岸到远岸的剖面。沉积物中的微真核生物多样性高于海水，且群落组成在垂直和近岸-远岸梯度上都表现出显著变化。海水中的共现网络具有更高的复杂性和鲁棒性，但模块性和脆弱性较低。在水柱中，次表层水含有最复杂的网络；而底层水群落的模块性较高，碎片化动态较慢，表明深水环境中的相互作用网络结构更为有序。尽管生态位宽度相当，远岸群落的网络稳定性高于近岸群落。稀有类群对环境变化高度敏感，并对网络结构有显著影响，例如裸藻科（Gymnodiniphycidae）和伪链格孢菌属（Pseudochattonella）占据了网络中的关键位置。综合这些结果表明，边缘海域的环境梯度与独特的群落组装模式和网络组织相关，这可能影响微真核生物群落对未来环境干扰的恢复力。
引言
海洋微真核生物是海洋初级生产和全球生物地球化学循环的关键驱动因素（Falkowski等人，2008；Field等人，1998）。它们的群落结构和功能受到生物相互作用（如竞争和捕食）（Coyte等人，2015；Pernthaler，2005）和非生物因素（如水平和垂直环境梯度）（Ohore等人，2022；Steele等人，2011；Wang等人，2019）的复杂影响。这种动态在边缘海域尤为明显，这些海域作为陆地与开阔海洋之间的关键界面，受到强烈的人为压力、大量淡水输入和复杂水文条件的影响（Calbet和Landry，2004；Chavez等人，2011；Falkowski等人，1998）。东海是一个典型的例子，它在区域碳循环中扮演重要角色，并对气候变化高度敏感（Yu等人，2013；Zou等人，2022）。
以往关于东海微真核生物群落的研究主要集中在多样性、群落组成、空间分布和环境相关性上（Liu等人，2016；Wu等人，2017；Xiong等人，2014）。然而，控制微真核生物群落组织、维持和稳定性的机制过程仍不够清楚。在复杂的微生物生态系统中，仅靠多样性和分类组成往往无法解释群落如何随环境梯度变化而变化（Wang等人，2023）。
群落组装理论为解析确定性和随机过程的相对贡献提供了一个概念框架，包括环境筛选、扩散和生态漂变，并已被广泛用于揭示超越分类模式的微生物群落组织机制（Bittleston，2024）。这种方法越来越多地应用于海洋微生物生态学中，以区分选择和扩散在环境梯度上的相对作用（Lian等人，2023；Zhang等人，2024）。例如，东海中的微真核生物群落在深度梯度上的生态位宽度较窄，其组装过程更多地受到物种分选的影响（Wu等人，2018）。
除了组装过程外，群落成员之间的生物相互作用也越来越被认为是群落组织和稳定性的关键决定因素（Boucot，1985；Hernandez等人，2021；Montoya等人，2006）。尽管共现网络并不直接代表生态相互作用，但基于网络的方法为理解群落组织、相互作用复杂性和稳定性相关属性（如鲁棒性、模块性、碎片化）提供了宝贵见解（Berry和Widder，2014；Faust和Raes，2012）。至关重要的是，这些群落的稳定性——即它们抵抗和从干扰中恢复的能力（Coux等人，2016；de Vries等人，2018）——仍知之甚少。生态稳定性是指群落抵抗和从干扰中恢复的能力，是一个多方面的概念，包括鲁棒性（对物种损失的耐受性）（Montesinos-Navarro等人，2017）、脆弱性（对关键物种丧失的敏感性）（Banerjee等人，2018）以及组成持久性（Widder等人，2014），而群落复杂性与稳定性之间的关系仍然是一个重要的生态挑战（Hu等人，2022；MacArthur，1955；May，1972）。虽然基于网络的稳定性框架已在细菌群落和相对稳定的环境中得到广泛应用，但将其应用于高度异质的边缘海域中的微真核生物群落仍较为有限和零散。因此，将群落组装理论与基于网络的稳定性分析相结合，为深入理解微真核生物群落的组织方式、维持机制及其对环境变化的响应提供了有希望的途径。
在这里，我们将群落组装分析与共现网络稳定性评估相结合，以研究东海中显著的环境梯度下的微真核生物群落。我们系统地从近岸到远岸、从表层海洋到底层水和沉积物中采集了195个样本。我们具体探讨了以下问题：（1）垂直（水柱与沉积物）和水平（近岸-远岸）梯度如何影响微真核生物共现网络的复杂性和稳定性？（2）在这些梯度上，决定性因素（如环境筛选）和随机过程在群落组装中各自扮演什么角色？（3）稀有类群在维持网络完整性方面是否起着不成比例的作用？我们假设动态的水柱环境促进了比更稳定的沉积环境更复杂和更稳健的网络。通过将共现网络分析与零模型和组装理论相结合，本研究为理解气候脆弱边缘海域中微真核生物群落的恢复力提供了一个综合框架。
样本采集和环境数据
2021年3月至4月期间，我们在东海的40个站点共采集了195个样本（图S1）。其中包括160个海水样本，使用CTD采样器从表层到近底层采集；以及35个表层沉积物样本，使用箱式取芯器采集。两升海水依次通过3微米和0.22微米的聚碳酸酯过滤器过滤。所有样本均保存在-80°C下。原位环境数据（温度、盐度、溶解氧）
东海中微真核生物的多样性和分布模式
在不同生境类型中，沉积物中的微真核生物多样性显著高于海水（P < 0.01）（图S3）。相关性分析进一步显示，微真核生物多样性在垂直（深度）和水平（近岸-远岸）梯度上的响应存在差异（表S1）。深度与群落多样性呈一致的正相关（r ≈ 0.29–0.32，P < 0.001），而水平梯度上的相关性较弱且变化较大
不同的网络结构意味着不同的生态策略
东海中的微真核生物共现网络在浮游和底栖生境之间表现出不同的模式。海水网络具有更高的复杂性（更多的边和更高的平均度数）以及更高的节点移除鲁棒性，但模块性和脆弱性较低。这种模式表明，动态的水柱条件促进了微真核生物之间更为互联和灵活的相互作用策略，增强了群落的恢复力
结论
本研究系统评估了东海中显著环境梯度下微真核生物群落的组装机制和共现网络稳定性。我们发现了浮游和底栖生境之间的对比模式：动态的水柱条件促进了更复杂且更稳健的网络，而稳定但压力较大的沉积环境则导致了更为模块化、碎片化和脆弱的群落。
CRediT作者贡献声明
刘飞龙：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，软件，方法学，调查，正式分析，数据管理，概念化。张晓丽：验证，软件，方法学，调查。连凯月：验证，软件，方法学，调查。李毅：验证，软件，方法学。王灿：可视化，正式分析。张楚宇：可视化。张洪雷：可视化。王波：撰写 – 审稿与编辑，
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们感谢高性能计算与系统模拟中心、海洋科学技术国家试点实验室（青岛）、中国海洋大学高级海洋研究所的海洋大数据中心、IEMB-1（由进化与海洋生物多样性研究所运营的高性能计算集群）以及中国海洋大学高级海洋研究所的海洋大数据中心提供的所有支持。
