《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Description of the first Mesozoic bird eggs from Korea and a new mid-cretaceous theropod-dominated egg locality
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白垩纪韩国Aphae岛发现新型鸟类蛋化石Onggwanoolithus，具三层壳结构及光滑表面，填补了亚洲鸟类蛋化石记录空白，并揭示恐龙蛋微型化与壳薄化的演化趋势。
作者：Hyemin Jo、Jongyun Jung、Minguk Kim、Min Huh、Julia A. Clarke
地点：韩国光州国家科学博物馆
摘要
韩国半岛的中生代鸟类足迹记录在数量和多样性方面都非常显著，表明在白垩纪期间有大量的鸟类栖息于此。相比之下，此前尚未发现属于鸟类的蛋化石。本文报道了一种新的小型兽脚类恐龙蛋化石——Onggwanoolithus aphaedoensis。该化石基于从Aphae岛（Aphaedo）中白垩世Ilseongsan地层中采集的多枚蛋化石，并通过显微X射线计算机断层扫描和组织学数据进行了描述。这些蛋化石表面没有装饰纹路，薄切片观察显示其具有三层结构，这一特征在鸟类中尤为常见，包括现代鸟类。Onggwanoolithus是最早显示这些特征的蛋化石之一。兽脚类恐龙蛋的微型化及蛋壳变薄现象最早出现在晚侏罗世，在早白垩世和中白垩世较为罕见，直到晚白垩世才变得普遍。本文还描述了Aphaedo遗址，该遗址发现了五种属于兽脚类的蛋化石，包括Macroleongatoolithus（另一种长形蛋化石）、树状蛋化石、棱柱状蛋化石以及Onggwanoolithus。这种以兽脚类为主的蛋化石组合在韩国白垩纪遗址中较为独特，与亚洲和北美洲其他地区发现的类似蛋化石组合最为相似。这种组合可能反映了鸟类的筑巢习性或保存条件的影响。其中一些蛋化石保存在完整的巢穴结构中，另有部分蛋化石几乎未发生移动，这表明它们在沉积到泛滥平原沉积物之前可能并未经历长距离搬运。
引言
自1976年韩国首次发现恐龙蛋化石以来，该半岛已有超过十五个地点发现了恐龙蛋（表1）。白垩纪期间，韩国半岛位于欧亚大陆活跃的边缘地带，与古太平洋板块（Izanagi板块）的俯冲作用有关（Chough和Sohn，2010；Lee等人，2023）。大多数恐龙蛋化石遗址位于庆尚盆地内，这是韩国最大的非海洋盆地，直径约150公里，以及同期形成的小型拉伸盆地（Huh等人，2006；Paik等人，2012）。尽管半岛所处的纬度与现今相当（Kim等人，1993；Lee等人，1987），但广泛存在的钙质古土壤和盐碱湖泊证据表明该地区曾经历过半干旱的古气候（Paik等人，2004；Paik等人，2007；Paik等人，2012）。这种气候条件可能是由于大陆边缘增生复合体的发育导致的雨影效应（Hong等人，2012；Lee和Kim，2005）。许多恐龙蛋化石遗址位于钙质古土壤发育的区域（Kim等人，2022；Kim等人，2009；Paik等人，2012）。
此外，尽管韩国拥有丰富的足迹化石记录（Kim和Huh，2018），但至今尚未发现白垩纪鸟类的骨骼化石或蛋壳化石。朝鲜早白垩世Sinuiju地层中曾描述过三个疑似鸟类的标本（Gao等人，2009），但其分类学归属尚未确定，且该地层的年代早于韩国发现大量鸟类足迹的地层。相比之下，中生代足迹化石包括大量可能属于鸟类的足迹类型，其中朝鲜白垩纪的蹼足鸟类足迹是已知最古老的全球记录（Kang等人，2021）。这种足迹多样性以及大量保存完好的足迹组合强烈表明，白垩纪期间有多种鸟类可能栖息或至少季节性出现在韩国半岛。
韩国半岛的恐龙蛋遗址包括Boseong（Huh和Zelenitsky，2002）、Hwaseong（Kim，2022；Lee等人，2000；Lee等人，2007）、Wi岛（Choi和Lee，2019；Kim等人，2019）、Hasandong地层上部（Hadong和Sacheon）以及Shinan（Huh等人，2014；Jo等人，2023）（表1）。其中最古老的化石发现于Hasandong地层（阿尔布阶），最年轻的发现于Seonso砾岩和Jaeundo凝灰岩（桑顿阶至坎潘阶；Boseong和Jaeundo）。已发现的蛋化石属于多种蛋科，包括faveoloolithid、树状蛋化石、长形蛋化石、网状蛋化石、球状蛋化石和dongyangoolithid（Huh等人，2006；Kim，2022；Paik等人，2012）（表1）。其中只有少数蛋化石，如Aphaedo和Tongyong的Macroelongatoolithus（Huh等人，2014；Kim等人，2011）、Dadaepo和Hwaseong的长形蛋化石（Huh等人，2006；Kim，2022；Paik等人，2012）以及Reticuloolithus（Choi和Lee，2019），被推断与兽脚类恐龙有密切亲缘关系（Choi和Lee，2019）。特别是Aphae岛Ilseongsan地层中，Huh等人（2014）曾报道过一个Macroelongatoolithus的完整巢穴；这种蛋化石被认为属于大型犬齿龙类兽脚类恐龙（Simon等人，2018）。
本文描述了在韩国Shinan岛Aphae岛Ilseongsan地层中新发现的恐龙蛋和蛋壳碎片（图1A）。我们利用显微X射线计算机断层扫描、蛋壳组织学和系统发育分析确定了一种新的蛋化石类型，并进一步分析了该地点的其他蛋化石类型。该地点此前曾发现巨大的恐龙巢穴（Huh等人，2014），以及最近的恐龙骨架（Jung等人，2026）。此外，上覆的Dallido地层还发现了双壳类和介形类等无脊椎动物化石（Choi等人，2023a），但尚未在该地区发现其他脊椎动物化石。最后，我们将Aphaedo的蛋化石多样性与其他地区进行了比较，并追溯了新蛋化石类型特征的最早出现时间。
地质背景：Aphaedo遗址
本文描述的化石遗址主要包括Aphae岛（Aphaedo）上白垩世Ilseongsan地层的海岸线暴露区域（图1B）。Ilseongsan地层与Injiri地层呈整合关系，其上覆有Dallido地层（Kim等人，2014）。Ilseongsan地层的典型剖面位于大陆Haenam Hwawon半岛的Ilseong山附近（Lee和Lee，1976），其特征是红色细粒砂岩的交替层理。
材料
我们详细研究了六个恐龙蛋标本（KDRC-SA-E001至E006）和十二个蛋壳薄切片（KDRC-SA-t001至t012）。KDRC-SA-E001、E002（图3A-G）和KDRC-SA-t012蛋壳标本来自北部区域（图1，区域1；图2D）。三个蛋壳薄切片标本采用径向切割（KDRC-SA-t001和t002；图4A-D，F）和水平切割（KDRC-SA-t003；图4E）制备。KDRC-SA-E003、E004、E005和E006蛋标本（图2G-H，3H-J）也进行了相同处理。
讨论与额外分析
通过对Tanaka等人（2020）的数据集进行分析，Onggwanoolithus aphaedoensis被归类为Avialoomorpha支系的一部分（Fernández和Salgado，2020）（图S1；30棵最优树的结果，树长：58；CI：0.466；RI：0.849）。该支系包括现代鸟类蛋、反鸟亚目的蛋以及新加入的与鸟类相关的蛋化石Plagioolithus和Pachycorioolithus。在另一项仅使用已知亲缘关系的蛋化石的分析中……
讨论
Onggwanoolithus为恐龙蛋化石记录提供了新的信息，揭示了兽脚类恐龙（包括鸟类）所具有的蛋特征（图8，图9）。它结合了鸟类独有的特征以及与 Ornithurine 类鸟蛋的相似之处（图8），尽管这两个类群在白垩纪的多样性记录非常有限（Imai和Azuma，2015；Lawver等人，2016；Varricchio和Barta，2014）。本文比较了恐龙化石和足迹数据……
结论
我们描述了一种新的蛋化石类型Onggwanoolithus aphaedoensis，发现于韩国Shinan岛Aphaedo的中白垩世（阿尔布阶-森诺曼阶）Ilseongsan地层。蛋的形态和微观结构，如发育良好的外层结构、光滑的表面以及内层、中层和外层之间的明显边界，表明这种蛋属于鸟形类恐龙的蛋，与现代鸟类的特征相似，而非非鸟类的手盗龙类恐龙。
CRediT作者贡献声明
Hyemin Jo：可视化、数据管理、概念构思、初稿撰写。Jongyun Jung：可视化、监督、方法论、数据管理、概念构思、审稿与编辑、初稿撰写。Minguk Kim：数据管理、概念构思。Min Huh：监督、概念构思、初稿撰写。Julia A. Clarke：可视化、监督、方法论、资金获取、概念构思、审稿与编辑、初稿撰写。利益冲突声明
作者声明没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。
Julia A. Clarke报告称，她的研究得到了Jackson地质科学学院的J.A. Wilson、Langston和Jackson基金的资助。如果还有其他作者，他们也声明没有可能影响本文研究的财务利益或个人关系。
致谢
我们感谢匿名审稿人和编辑Shunzhong Shen提供的宝贵意见，这些意见有助于改进本文。同时感谢Bo Seong Kim（Mokpo自然历史博物馆）、Seong Yong Ju（Shinan县办公室）和Beom Geun Cha（FITI测试与研究所）在野外工作和发掘中的协助。我们还要感谢Byung Chun Lee和Min Su Kang（全南国立大学）在薄切片制备和成像方面的帮助。特别感谢Matthew Colbert和David Edey的支持。
