《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Campanian paleoenvironmental and provenance evolution on a subsiding margin: Insights from the Gosau Group at Grünbach-Neue Welt, Eastern Alps, Austria
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本文推荐研究针对早更新世（约1.1-0.9 Ma）伊比利亚半岛人类扩散关键阶段，古生态环境与有蹄类动物适应性研究匮乏的问题。研究人员通过对西班牙Quibas遗址的马、牛、羚羊和鹿等四种大型有蹄类动物化石，综合运用长期（mesowear）和短期（microwear）牙齿磨损分析，重建了它们的食性策略与季节性变化。结果表明，这些动物展现了从食草到食叶及混合食性的广泛食性谱，揭示了当时镶嵌式景观（草原与林地斑块交错）的存在。这项研究为了解早更新世伊比利亚半岛的生态环境多样性及其与早期人类扩散潜力的关系提供了重要证据。
大约在100万年前的早更新世晚期，地球经历着剧烈的气候变化和冰期-间冰期旋回。这一时期，早期人类（Homo）开始向欧洲大陆扩散，伊比利亚半岛是其中最早且连续性最好的区域之一。然而，关于这些先驱者所面临的生态环境，以及环境条件如何影响他们的生存与扩散，仍然是古人类学和古生态学领域争论的焦点。特别是在人类活动证据稀有的遗址，如西班牙穆尔西亚地区的Quibas遗址，虽然保存了异常丰富的陆地脊椎动物化石组合（超过80个物种），却至今未发现人类活动的直接证据。这引发了一系列问题：Quibas地区当时的环境是怎样的？生活在那里的动物吃什么？这些信息能否帮助我们理解为何人类在此“缺席”，抑或仅仅是考古记录的偶然缺失？为了回答这些问题，一项聚焦于大型有蹄类动物“餐桌”的研究展开了——通过分析它们牙齿上留下的“菜单”痕迹，科学家们试图解码百万年前的生态环境画卷。相关研究成果发表在《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》上。
为了开展研究，研究人员主要运用了两种互补的牙齿磨损分析方法，它们就像古生物食性研究的“显微镜”和“望远镜”。所有分析的化石材料均保存于西班牙穆尔西亚考古博物馆（Museo Arqueológico de Murcia, MAM）。首先是牙齿中观磨损分析，它反映的是动物生前数月到数年的长期食性信号，通过宏观观察臼齿齿尖的起伏度和尖锐度来评估， abrasion（磨损）程度高则齿尖圆钝，反之则尖锐。研究人员采用了标准化的中观磨损评分系统。其次是牙齿咬合面微观磨损分析，它捕捉的是动物死亡前几天到几周的短期食性信号，即“最后的晚餐”效应。研究人员对牙齿模型在高倍体视显微镜下观察，统计标准面积内凹坑、划痕等特征的数量和类型。最后，通过线性判别分析（Linear Discriminant Analysis, LDA）将化石数据与现生有蹄类的食性类别（如食叶动物、食草动物、混合食性动物等）数据库进行对比，从而推断古生物的食性类别。
研究结果揭示了Quibas遗址四种有蹄类动物多样化的食性策略：
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3.1 中观磨损结果反映的长期食性
分析显示，不同物种的中观磨损分数差异明显。Dama vallonnetensis的分数最低，与现生食叶动物相似。Praeovibos mediterraneus和 Hemitragus alba的分数表明它们属于以嫩叶为主的混合食性者。而 Equus altidens的分数最高，落在现生食草动物的范围内。
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3.2 微观磨损结果反映的短期食性与线性判别分析
微观磨损分析展现了更复杂的画面。线性判别分析（LDA）将 H. alba明确归为食叶动物，D. vallonnetensis被强烈归类为食草动物，而 E. altidens和 P. mediterraneus则显示出混合食性的信号。这与中观磨损结果存在有趣的不匹配。例如，D. vallonnetensis的长期信号是食叶，短期信号却显示为食草，暗示了季节性食性转换。
所有物种都表现出高频率的凹坑、大凹坑和沟槽，这可能意味着它们在进食时摄入了外源性磨料颗粒（如砂砾），指示了开阔且可能干旱的栖息地环境。
在讨论与结论部分，研究人员将两种磨损分析结果相结合，为我们描绘出Quibas地区在约100万年前的生态环境图景。中观与微观磨损结果之间的差异，很可能反映了由于资源季节性变化导致的食性转换。例如，D. vallonnetensis可能全年以嫩叶为主（中观磨损指示），但在某些季节转向食用更多的草（微观磨损指示）。E. altidens尽管长期适应食草，短期数据也显示其具有一定的饮食可塑性。普遍存在的高凹坑和沟槽频率，支持了当时存在开阔、可能干旱的栖息地的推断。
综合来看，Quibas的有蹄类动物利用从食草到食叶的广泛食物资源，这指向一个镶嵌式的景观：以开阔地带为主，其间散布着森林斑块。这一重建结果与该遗址先前基于小哺乳动物和爬行动物化石得出的古生态结论高度一致。通过与伊比利亚半岛其他早更新世遗址（如Vallparadís、Orce地区的Barranco León和Fuente Nueva 3等）的对比研究发现，无论该遗址是否存在人类活动证据，其有蹄类动物的食性结构并未显示出根本性的景观差异。所有遗址都指示了类似的环境马赛克特征——草原、灌木丛和林地斑块交织共存。
这项研究的重要意义在于，它通过具体的动物食性数据，证实了在早更新世晚期，伊比利亚半岛南部和东部广泛存在着生态多样的镶嵌式环境。这种环境为早期人类提供了多样化的动植物资源。因此，Quibas遗址目前缺乏人类证据，更可能与考古记录的偶然性、埋藏学过程或局部因素有关，而非源于与邻近人类遗址截然不同的恶劣生态环境。研究支持了这样一个观点：早期Homo种群在伊比利亚半岛占据着环境多变的区域，并很可能从晚更新世早期镶嵌式生态系统提供的生态机会中获益。这为了解早期人类适应气候波动、利用复杂生态环境的能力提供了新的证据。
