《Pedobiologia》：Effects of arbuscular mycorrhizal tree dominance and soil depth on microbial biomass and soil organic carbon fractions in a subtropical forest across the wet and dry seasons
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土壤有机碳组分与微生物生物量对亚热带森林丛枝菌根（AM）与外生菌根（EM）优势梯度及土壤深度的响应差异。研究发现真菌生物量随AM优势（AMD）增加显著下降，且表层土壤的矿质结合有机碳（MAOC）占比在干旱季AMD达75%时最高，但POC和MAOC总量无显著变化。各指标均呈现表层富集特征，且真菌生物量对AMD梯度响应更敏感。
陈晓宇|邱一婷|洪子佳|文淑蕾|徐春明|周飞华|金胜胜|杨柳明|郑勇
教育部湿润亚热带生态地理过程重点实验室，福建师范大学，中国福州350117
摘要
在亚热带森林中，丛枝菌根（AM）和外菌根（EM）树木共存，并在调节土壤有机碳（SOC）方面发挥着关键作用。本研究通过控制实验，探讨了微生物（真菌）生物量、颗粒有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC）对丛枝菌根优势度（AMD）梯度以及两种土壤深度的响应，分别在不同季节进行观测。结果表明，无论土壤深度和季节如何，真菌生物量均随AMD的增加而显著下降。尽管在不同AMD水平下POC和MAOC没有显著差异，但在干燥季节，表土的MAOC/SOC比率在AMD水平之间存在显著差异，其中75% AMD处理组的比率最高。如预期，表土中的真菌生物量、POC、MAOC和SOC均高于上层底土样本。POC直接受土壤真菌生物量、有效磷（AP）和总氮（TN）的影响，并且在干燥季节还受到AMD的间接影响；而MAOC则直接受土壤AP和TN的影响，在干燥季节还受到微生物生物量的间接影响。我们的发现初步表明，在亚热带人工林中，土壤真菌生物量对AMD变化的响应比SOC各组分更为敏感。本研究有助于更好地理解树木-真菌相互作用对土壤碳封存潜力的影响。
引言
超过90%的维管植物能够与菌根真菌形成共生关系（Brundrett, 2009）。其中，丛枝菌根（AM）和外菌根（EM）是最广泛存在且物种丰富的共生形式（Soudzilovskaia et al., 2015）。树木与菌根真菌的相互作用在森林生态系统中很常见。由于不同菌根共生类型的养分获取策略不同（Smith and Read, 2008），AM森林和EM森林中的土壤微生物生物量可能存在差异。例如，在温带森林中，真菌生物量会随着EM树木优势度的增加而略有增加（Cheeke et al., 2017），并且表现出季节性波动（Walker et al., 2008）。在新热带干旱森林中，EM真菌在总真菌群落中的相对丰度从干燥季节到湿润季节显著增加（Beidler et al., 2023）。此外，EM森林中的土壤微生物生物量碳（MBC）和微生物生物量氮（MBN）显著低于AM森林（Wang et al., 2022）。尽管以往的研究主要关注AM和EM系统之间的比较，但AM树木优势度（AMD）对微生物丰度和/或生物量的影响，以及这些影响是否具有季节性和土壤深度依赖性，仍需进一步研究。
土壤有机碳（SOC）主要由颗粒有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC）组成，是土壤碳库的重要组成部分（Lal et al., 2021）。与POC相比，MAOC通过与土壤矿物的结合而免于分解（Lavallee et al., 2020）。POC、MAOC和SOC的稳定性主要受植物-微生物相互作用的影响（Cotrufo et al., 2013, Cotrufo et al., 2015）。先前的研究表明，AM森林和EM森林在土壤碳循环的相关功能特征存在显著差异（Phillips et al., 2013）。EM森林通常在表土中储存更多的POC，这主要归因于难分解的凋落物产生和“Gadgil效应”（Gadgil and Gadgil, 1971, Hicks Pries et al., 2022, Li et al., 2025）。相比之下，AM森林通常具有更高的MAOC储量。这是因为AM树木产生的凋落物易于分解，并通过增强深层土壤中的有机-矿物相互作用来提高MAOC的稳定性（Cotrufo et al., 2019, Heklau et al., 2021, Li et al., 2025）。此外，AM菌丝密度的增加促进了细胞外聚合物的形成，从而促进了MAOC和SOC的积累（Liu et al., 2025）。微生物在碳封存中起着关键作用，因为与真菌菌丝相连的微生物生物量是POC的直接来源（Cotrufo et al., 2013）。因此，不同类型的树木菌根可以通过调节凋落物质量和土壤微生物生物量来影响POC和MAOC的积累。
菌根类型对土壤碳的调节通常表现出时空异质性。例如，植物碳输入和微生物活动的变化具有季节性和水分依赖性，这会影响菌根效应（Law et al., 2022, He et al., 2025）。随着土壤深度的增加，EM系统在表层表现出POC的积累，而AM系统则倾向于在较深的土壤层中稳定MAOC（Cotrufo et al., 2019, Wu et al., 2022）。尽管已有关于季节和土壤深度对SOC指标影响的一些研究（Cotrufo et al., 2019, Seyfried et al., 2021），但不同亚热带、温带和北方地区的菌根功能可能存在差异（Li et al., 2023）。特别是，树木菌根类型如何调节亚热带森林中的有机碳组分仍不清楚。
亚热带森林被认为是重要的生态系统，对全球碳循环有重要贡献。AM和EM树木物种通常以不同的比例共存，形成连续的梯度。AMD水平可能影响土壤微生物生物量和SOC各组分的分配，这些效应可能受到树木生长季节和土壤深度的调节。在本研究中，我们旨在更好地了解AMD（即低AMD水平代表EM主导的系统）对亚热带人工林土壤碳储存的影响。先前的研究表明，EM主导的森林支持更高的真菌生物量（Cheeke et al., 2017），而AM主导的森林具有更高的MBC和MBN含量（Wang et al., 2022）。此外，EM主导的森林通常产生更多的POC（Hicks Pries et al., 2022, Li et al., 2025），但AM主导的森林倾向于积累更多的MAOC（Cotrufo et al., 2019, Jiang et al., 2021）。因此，我们提出以下假设：（1）增加的AMD（即AM主导的系统）可能导致更高的土壤MBC和MBN含量，但较低的土壤真菌生物量；（2）在特定的季节和土壤深度下，高AMD系统中会检测到更高的MAOC和较低的POC。
研究地点、实验设计和采样
研究地点位于中国福建省上杭县的白沙国有林场（25°09′38″ N, 116°37′38″ E）。该地区属于亚热带季风气候，夏季炎热多雨，冬季干燥。年平均温度为20.1°C，年平均降水量约为1600毫米，无霜期约为270天。该地区地势低矮，海拔在400至800米之间，坡度在10°至40°之间。
麦角固醇和微生物生物量
广义线性混合模型（GLMM）结果显示，AMD水平和土壤深度对麦角固醇含量有显著影响（表1）。多重比较分析表明，0% AMD处理组的麦角固醇含量最高，其次是25%和50% AMD处理组，而75%和100% AMD处理组的含量最低，无论土壤深度和采样季节如何（图1）。实际上，在干燥季节也检测到土壤麦角固醇含量与AMD水平之间存在显著负相关。
丛枝菌根优势度对土壤微生物和真菌生物量的影响
土壤真菌生物量（以麦角固醇为指标）表现出明显的季节性变化，在干燥季节的值高于湿润季节，并且表土中的生物量明显高于上层底土。这种季节性变化可能与晚秋时期丰富的碳输入有关，此时土壤真菌参与植物凋落物的分解（Kj?ller and Struwe, 1982, de Boer et al., 2005），以及微生物代谢向合成方向的转变有关。
结论
总体而言，随着AMD水平的增加，土壤真菌生物量（即麦角固醇）显著下降。尽管土壤POC和MAOC沿AMD梯度没有显著变化，但MAOC/SOC比率受到AMD的显著影响，表明树木菌根类型调节了POC和MAOC之间的碳分配。真菌生物量、POC、MAOC和SOC在垂直分布上表现出明显的表土聚集现象。总体而言，这些指标的含量在干燥季节通常更高。
CRediT作者贡献声明
周飞华：研究工作。
徐春明：撰写 – 审稿与编辑，研究工作。
文淑蕾：撰写 – 审稿与编辑，研究工作。
洪子佳：研究工作。
邱一婷：方法学设计，数据管理。
陈晓宇：撰写 – 初稿撰写，方法学设计，数据分析。
郑勇：撰写 – 审稿与编辑，监督，资源获取，概念构思。
杨柳明：撰写 – 审稿与编辑，方法学设计。
金胜胜：撰写 – 审稿与编辑。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（32371595）、福建省林业科技研究项目（2024FKJ33）、福建省自然科学基金（2022J02025）以及三明森林生态系统国家观测与研究站的支持（2023L5012）。
