在肯尼亚的泰塔山区，森林转化通过改变环境条件，影响了须螨群落的分类多样性和功能多样性

《Pedobiologia》：Forest conversion alters taxonomic and functional diversity of oribatid mite communities through shifts in environmental conditions in Taita Hills, Kenya

研究分析了肯尼亚泰塔山区自然林、桉树/雪松人工林和咖啡种植园中土壤缓步虫（或跗虫）的多样性及功能 trait。结果表明，自然林中物种丰富度（224种）、Shannon多样性指数及功能多样性（FRic）最高，咖啡园和人工林显著降低。环境因子如土壤pH、温度、湿度和落叶厚度是群落结构的关键驱动因素。高落叶层和湿度环境支持更高多样性，而高温和pH变化则抑制多样性。结论强调，森林转换通过改变微气候和土壤特性，重塑了土壤生物群落结构，保护落叶丰富且气候稳定的森林对维持土壤生物多样性至关重要。

　　

Stephen K. Kamesa|Esther N. Kioko|Yannan Chen|Jun Chen

中国科学院动物生物多样性保护与害虫综合治理国家重点实验室，北京 100101

摘要

了解土壤生物多样性对森林转换的响应对于保护热带山区生态系统的功能和土壤健康至关重要。然而，在热带非洲，森林转换对土壤动物群（特别是奥里巴蒂螨）的影响仍知之甚少。奥里巴蒂螨是重要的分解者，能够调节养分循环，并作为生态系统完整性的指标。本研究调查了森林转换对肯尼亚泰塔山区四种生态系统类型中奥里巴蒂螨群落的分类多样性和功能多样性的影响：天然森林、柏树和桉树种植园以及咖啡农场。我们分析了数量、物种丰富度、多样性指数、群落加权平均值（CWM）特征及其与环境变量的关系。共记录到39,794个个体，属于224个物种。天然森林中的数量、丰富度和Shannon-Wiener多样性指数最高，外来森林种植园中居中，而咖啡农场中的最低。功能丰富度（FRic）在不同生态系统间存在显著差异（F?,?? = 34.02, p < 0.001）。如体色和Pteromorph发育等群落加权特征也存在显著差异，表明在改变的条件下发生了特征筛选。土壤pH值、凋落物厚度和温度是影响群落组成的关键因素。较高的凋落物厚度和湿度有助于维持更高的多样性，而较高的温度和土壤pH值则会降低多样性。这些发现表明，土地利用强度的变化通过改变关键环境因素，影响了土壤生物多样性的分类和功能方面。因此，保护富含凋落物且微气候稳定的森林栖息地对于在持续森林转换的情况下维持土壤生物多样性和生态系统韧性至关重要。

引言

在全球范围内，土壤生态系统对于维持生物多样性和陆地环境的运作至关重要。这些生物多样性极高的生态系统为各种土壤生物提供了复杂的栖息地，并支持重要的生物地球化学循环（Schatz和Behan-Pelletier, 2008; Coleman和Wall, 2015; Ma等, 2023）。最近的估计表明，土壤生态系统支持了大约59%的全球生物多样性，突显了它们作为生命库和关键生态过程的重要性（Castillo-Avila等, 2025; Kurniawan等, 2025）。在所有这些生物多样性中，奥里巴蒂螨（Acari: Oribatida）是最普遍、最多样化且生态意义最重大的土壤微节肢动物之一，对凋落物分解、真菌孢子传播和养分矿化具有重要贡献（Behan-Pelletier, 1999; Maraun和Scheu, 2000; Noti等, 2003; Maraun等, 2007; Behan-Pelletier和Lindo, 2023）。由于它们的生命周期较长、扩散能力较低以及对微生境变化敏感，奥里巴蒂螨被广泛认为是土壤质量和干扰的可靠生物指标（Gulvik, 2007; Krantz和Walter, 2009; Chen等, 2025）。然而，它们对森林转换的响应，尤其是在非洲热带山区生态系统中的响应，仍然知之甚少。

森林从自然栖息地转变为单一作物种植园和农业生态系统是全球土壤生物多样性丧失的主要驱动因素之一（Newbold等, 2015; Marian等, 2020; Ma等, 2023）。这种转变改变了植被、凋落物输入和土壤性质，从而重构了土壤食物网（Lindberg和Bengtsson, 2005; Tsiafouli等, 2015; Potapov等, 2019）。研究表明，在森林砍伐、单一作物种植和农业集约化情况下，奥里巴蒂螨的多样性会下降，群落趋向于更耐干扰的通用物种（Luxton, 1981; Maraun等, 2003; Krause等, 2021; Wehner等, 2021; Kurniawan等, 2025）。在热带非洲，将本土森林转变为外来树种种植园（例如Cupressus lusitanica和Eucalyptus saligna）和咖啡农场的情况非常普遍，尤其是在肯尼亚泰塔山区，这里是东弧山脉最北端的一个全球公认的生物多样性热点地区，具有高水平的物种特有性（Newmark, 1998; Bytebier, 2001; Pellikka等, 2009; Aerts等, 2011）。虽然这些生态系统带来了经济效益，但它们通常会减少凋落物输入，改变土壤pH值和湿度水平，并增加温度波动，从而影响土壤栖息地的质量（Zaitsev等, 2002; Arroyo和Iturrondobeitia, 2006; Wale和Yesuf, 2022）。了解这些环境变化如何影响奥里巴蒂螨群落指标对于制定可持续的森林管理策略至关重要。

生物多样性可以从分类和功能两个方面进行评估。传统的分类指标，如数量、物种丰富度和Shannon多样性，可以提供关于群落结构的见解，但可能忽略了影响生态系统过程的功能变化（Petchey和Gaston, 2002）。功能多样性指标，如功能丰富度（FRic），可以量化群落内特征的范围、分布和专业化程度，从而在生物多样性和生态系统功能之间建立机制联系（Mason等, 2005; Villéger等, 2008; Mayfield等, 2010）。功能特征筛选是群落组装的关键机制，环境条件和栖息地特征会选择具有特定特征组合的物种，从而塑造群落组成和生态系统功能（Laliberté和Legendre, 2010; Cadotte等, 2011）。这一过程在人类改造的景观中尤为重要，因为植被、微气候和资源输入的变化改变了哪些特征是有利的，进而决定了哪些物种能够存活。通过同时考虑生物多样性的分类和功能维度，不仅可以识别物种丰富度的变化，还可以了解生态系统功能是如何通过特征的选择性筛选而重新构建的。

在奥里巴蒂螨中，诸如体长、体色、Pteromorph发育和繁殖模式等功能特征与生态策略和环境耐受性相关，使它们成为生态系统变化的有用指标（Lindo和N. Winchester, 2008; Lindo等, 2012; Wehner等, 2016）。例如，体色与光照暴露、伪装和捕食风险相关，较深的个体通常出现在阴凉潮湿的栖息地中，而较浅的个体则更常见于开阔或受干扰的环境中（Walter和Proctor, 1999; Wehner等, 2016）。Pteromorph是某些分类单元（如Galumnidae、Galumnellidae）尾部侧面的扩展结构，可作为防御捕食者的结构，在捕食压力或较干燥的微气候条件下具有优势（Maraun和Scheu, 2000; Krantz和Walter, 2009; Chen等, 2024）。将这些特征纳入功能分析可以更深入地了解环境梯度如何筛选奥里巴蒂螨群落。

群落组装的环境筛选过程体现在沿生态梯度的物种组成变化上，只有具有合适特征组合的物种才能在特定的非生物和生物条件下存活（Lessard等, 2011; Minor等, 2017）。在土壤生态系统中，这些梯度通常由凋落物厚度、土壤pH值、温度和湿度的变化引起，这些因素共同影响资源可用性、栖息地结构和微气候稳定性，从而塑造群落的分类和功能结构（Scheu和Schulz, 1996; Lindo和Visser, 2004; Bedano等, 2016）。先前的研究表明，森林干扰会减少凋落物深度和湿度，同时增加土壤温度，通常导致奥里巴蒂螨的数量和多样性下降（Illig等, 2010; Erdmann等, 2012; Kurniawan等, 2025）。引入这一框架有助于理解泰塔山区的森林转换和土地利用变化如何作为环境筛选因素，驱动奥里巴蒂螨生物多样性的变化。

因此，本研究通过考察肯尼亚泰塔山区不同生态系统中的环境条件变化，研究了森林转换对奥里巴蒂螨群落的分类和功能多样性的影响。具体来说，我们研究了（i）物种数量、丰富度和Shannon多样性的差异，（ii）功能多样性（FRic）和群落加权平均值（CWM）特征组成（体长、体色、Pteromorph发育的存在与否、繁殖模式）的模式，（iii）环境变量（土壤pH值、温度、湿度、凋落物厚度）对四种生态系统中的奥里巴蒂螨群落组成的影响。我们假设森林转换会降低分类和功能多样性，改变群落特征组成，并且土壤pH值、温度、湿度和凋落物厚度是这些群落变化的主要环境驱动因素。

研究区域

本研究在肯尼亚东南部的泰塔-塔维塔县（3°25′S, 38°20′E）的泰塔山区进行（图1）。该山区构成了东弧山脉（EAM）的最北端，这是一个全球公认的生物多样性热点地区，具有高水平的物种特有性和快速的栖息地丧失（Beentje, 1988; Bytebier, 2001; Pellikka等, 2009）。该地区的气候通常具有双峰模式，有两个雨季（一个从3月持续到5月，另一个从10月开始）

生态系统对奥里巴蒂螨生物多样性的影响

在四种生态系统中共采样到39,794只成年奥里巴蒂螨个体，属于224个物种、160个属、65个科（详见表S6中的完整物种名称）。在鉴定出的物种中，有30个是单例物种，14个是双例物种。奥里巴蒂螨群落由186个有性物种和38个无性繁殖物种组成。最常见的五个物种是Pilizetes denticulatus（12.4%）、Scheloribates reticulatus（9.1%）、Scheloribates属（5.4%）、Galumna属。

生态系统对奥里巴蒂螨生物多样性的影响

森林转换显著改变了奥里巴蒂螨的数量、丰富度和多样性。观察到的模式与生态学知识一致，即自然森林转变为单一作物种植园或农业生态系统会降低土壤的质量和复杂性，从而导致生物多样性的丧失（Maraun和Scheu, 2000; Coleman和Whitman, 2005; Krantz和Walter, 2009; Rahgozar等, 2019）。奥里巴蒂螨的数量、丰富度和Shannon-Wiener多样性指数

结论

本研究表明，肯尼亚泰塔山区的奥里巴蒂螨生物多样性和群落结构受到生态系统类型和当地环境条件的强烈影响。我们发现，咖啡农场和外来植物种植园（柏树和桉树）中的奥里巴蒂螨数量、物种丰富度和多样性显著低于天然森林，这一趋势在全球范围内都有观察到。森林转换通常会导致土壤生物多样性的下降。

伦理

不适用：本手稿不包含人类或动物研究。

作者贡献声明

Jun Chen：撰写 – 审稿与编辑、验证、监督、资源管理、项目管理、方法论、调查、资金获取、概念化。Yannan Chen：撰写 – 审稿与编辑、验证、方法论、正式分析、数据管理、概念化。Esther N. Kioko：撰写 – 审稿与编辑、验证、监督、资源管理、项目管理、方法论、调查、概念化。Stephen K. Kamesa：撰写 – 审稿与编辑、撰写 –

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本研究得到了中国科学院动物研究所（IOZ, CAS；项目编号2024IOZ0108）的自筹项目支持。Stephen K. Kamesa得到了国际科学组织联盟（ANSO；资助编号2021ANSOM073）的支持。样本收集是在野生动物研究与培训研究所（WRTI；许可证编号WRTI-0394-01-24）和国家科学技术创新委员会（NACOSTI；许可证编号）的许可下进行的。