早寒武世多细胞藻类的出现 Wengania：埃迪卡拉纪末期科尔蒂安危机的幸存者

《Precambrian Research》：Early Cambrian occurrence of multicellular algae Wengania: Survivors of the terminal Ediacaran Kotlinian Crisis

多样性显著下降的基尔丁危机后，云南 Xiaotan 地区早寒武世地层中发现 Wengania 微型化石及刺胞生物、蓝藻等，证实多细胞微藻存活过危机并延续至寒武纪早期，为研究寒武纪大爆发的早期生态恢复提供化石证据。

　　

作者：欧阳慧娟、尚晓东、刘鹏菊

中国科学院地质研究所层序与古生物学国家重点实验室，北京 100037，中国

摘要

在埃迪卡拉纪末期，以埃迪卡拉型生物为代表的宏观生物多样性显著下降，这一时期之前被称为“科尔蒂尼亚危机”。埃迪卡拉纪典型的多细胞微藻属Wengania此前被认为仅存在于科尔蒂尼亚危机之前。在这项研究中，我们在中国南部云南省的小滩剖面发现了保存完好的Wengania微化石，包括Wengania exquisita和Wengania globosa。研究还发现了刺状无壳生物Comasphaeridium velvetum、四种（共八个物种）蓝细菌、海绵骨针以及小型壳状化石（SSFs），这些证据表明小滩地层属于早寒武世。多细胞藻类Wengania的存在表明它成功度过了科尔蒂尼亚危机，并延续到了埃迪卡拉纪-寒武纪的过渡期。为了更好地了解这一过渡时期多细胞微藻的演化模式，我们整理了中国南部埃迪卡拉纪至早寒武世地层的生物多样性数据，发现埃迪卡拉纪末期生物多样性显著下降。小滩地层中包含多样的初级生产者和消费者，表明海洋生态系统在科尔蒂尼亚危机结束后得到了恢复。这扩展了典型埃迪卡拉纪多细胞藻类的时空分布范围，并为寒武纪大爆发的最早阶段提供了化石证据。

引言

埃迪卡拉纪-寒武纪的过渡时期标志着地球历史上环境变化和生物演化的重大阶段（Xiao等人，2014年；Laakso等人，2020年）。大多数埃迪卡拉型生物在新元古代末期灭绝，随后发生了“寒武纪大爆发”——即后生动物的快速辐射演化（Knoll和Carroll，1999年；Muscente等人，2019年）。埃迪卡拉生物群和大型藻类的多样性下降标志着约5.5亿年前的全球性灭绝事件，这是埃迪卡拉纪末期复杂生命形式的第一次重大更替和创新（Laflamme等人，2013年；Darroch等人，2015年；Muscente等人，2018年）。这一事件与之前在乌拉尔南部和东欧大陆所认定的“科尔蒂尼亚危机”大致吻合（Brasier，1992年）。多项研究表明，环境因素在这一灭绝事件中起了关键作用（Muscente等人，2018年；Evans等人，2022年；Wu等人，2022年）。以往的研究主要集中在宏观生物的生物多样性减少或这一过渡机制上，而这一时期微生物的多样性记录仍然不足（Ye等人，2023年）。

埃迪卡拉纪的微化石主要由多细胞藻类、多样的刺状无壳生物、蓝细菌以及早期动物胚胎组成（Zhang，1989年；Zhang等人，1998年；Xiao等人，1998年；Yin等人，2007年；Liu等人，2014年）。由于蓝细菌形态简单且进化保守，古生物学家常常忽视它们的研究（Min等人，2020年；Pan等人，2022年；Ye等人，2025年）。埃迪卡拉纪的刺状无壳生物通常具有大型且装饰多样的囊泡（如突起或多层膜；Liu等人，2014年；Liu和Moczyd?owska，2019年；Ouyang等人，2021年）。相比之下，早寒武世的刺状无壳生物具有非常微小（直径约20微米）且带刺的囊泡，其形态与埃迪卡拉纪的刺状无壳生物明显不同（Yao等人，2005年；Dong等人，2009年；Tingle等人，2025年）。对元古代全球生物多样性的定量分析表明，约70%的刺状无壳生物物种在埃迪卡拉纪中期迅速消失（Ye等人，2023年；Tang等人，2024年）。然而，埃迪卡拉纪多细胞微藻的演化过程仍不清楚。

关于全球浮游植物的研究显示，藻类在古生代海洋生态系统的功能中发挥了关键作用（Butterfield，2000年；Servais等人，2008年；Servais等人，2010年；Nowak等人，2015年；Zheng等人，2020年；Shan等人，2022年）。多细胞微藻作为重要的初级生产者，对营养物质的传输至关重要，并对埃迪卡拉纪海洋生态系统的形成产生了重要影响（Bykova等人，2020年；Pan等人，2022年；Shang和Liu，2022年）。因此，多细胞微藻的分类多样性数据有助于了解环境和生态变化，为埃迪卡拉纪生态系统的演化提供线索。晚埃迪卡拉纪地层中保存的多细胞藻类化石记录显示出较低的分类多样性，而在寒武纪地层中的记录较少（Ye等人，2023年）。这种化石记录的匮乏可能反映了埃迪卡拉纪末期科尔蒂尼亚危机期间环境波动对生态系统的影响（Wu等人，2022年；Ye等人，2023年）。在中国南部，多细胞微藻的化石在埃迪卡拉纪地层中广泛分布，其年代也相对明确（例如，Zhang等人，1989年；Zhang等人，1998年；Xiao等人，1999年；Xiao等人，2014年；Xiao，2004年；Zhou等人，2004年；Zhou等人，2007年；Zhou等人，2017年；Ouyang等人，2015年；Ouyang等人，2019年；Ouyang等人，2021年；Shang和Liu，2022年）。这为我们研究埃迪卡拉纪和早寒武纪多细胞微藻的演化模式提供了极好的机会。

本研究整理了埃迪卡拉纪和早寒武世地层中多细胞微藻的出现数据。我们的目标是描述这一时期微藻生物多样性的变化，进而推动对微藻、大型藻类和埃迪卡拉型生物群动态及生态相互作用的进一步研究。在中国南部云南省的小滩剖面，我们从下寒武世的朱家青组地层中发现了新的微化石组合，包括多细胞藻类、刺状无壳生物、蓝细菌、小型壳状化石和海绵骨针，这为科尔蒂尼亚危机后的微生物生态系统恢复提供了见解。

地质背景

小滩剖面（GPS坐标：北纬28°07′33.8″，东经103°27′56.1″）位于中国南部云南省永山县（图1A–B）。小滩剖面的埃迪卡拉纪至下寒武世地层发育良好，自下而上依次包括邓英组的东龙潭段、九城段和白岩哨段，朱家青组的大埠段、中义村段和大海段，以及石岩头段和榆岩山段（图1C）。通过SIMS U–Pb锆石测年法确定了……

材料与方法

样本取自朱家青组大埠段和中义村段0–100米范围内的燧石层（采样层位见图1C）。燧石样本沿层理方向切割并抛光至约50微米厚。本研究共准备了来自70层燧石的265个薄片（图1C）。微化石在Carl Zeiss Axio Imager A2透射光显微镜下进行观察并数字化拍摄。

小滩化石组合

云南省的小滩化石组合包括多细胞藻类、蓝细菌、刺状无壳生物、小型壳状化石和海绵骨针（图1C）。这些化石发现于大埠段底部以上1–10米范围内以及中义村段约90米范围内（含化石的采样层位见图1C）。该组合中鉴定出一种属、两种种和一种未命名的多细胞藻类，包括Wengania exquisita、Wengania globosa及未命名的种类。

早寒武世中Wengania属的出现

在埃迪卡拉纪地层中，Wengania属是最常见且分布最广的微化石之一。该属曾在贵州省的窦山沱组（Yuan等人，1993年；Zhang等人，1989年；Zhang等人，1998年；Zhang和Yuan，1992年；Xiao等人，2004年）、松林地区（Shang等人，2019年）以及长江峡谷地区（Xiao，2004年；Zhou等人，2007年；Liu等人，2014年；Ouyang等人，2021年；Shang和Liu，2022年）被发现。

结论

在中国云南省小滩剖面的朱家青组大埠段和中义村段中，我们发现了一个多样化的微化石组合。该组合包括多细胞微藻、刺状无壳生物、多种蓝细菌、小型壳状化石和海绵骨针。多细胞藻类（如Wengania）延续到了早寒武世，这一点通过生物地层标志物Comasphaeridium velvetum等得到证实。

作者贡献声明

欧阳慧娟：负责撰写、审稿与编辑、初稿撰写、数据验证、软件使用、数据分析及数据管理。尚晓东：负责撰写、审稿与编辑、初稿撰写、可视化处理、数据验证、项目监督、方法设计、研究实施、资金筹集、数据分析及概念构建。刘鹏菊：负责撰写、审稿与编辑、数据验证、项目管理、研究实施、资金筹集及概念构建。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。

致谢

我们的研究得到了国家自然科学基金（项目编号：U2244202）、中国科学院基础研究基金（项目编号：JKYQN202406）以及古生物学与层序学国家重点实验室（南京地质古生物研究所）（项目编号：213114；223117）的支持。我们衷心感谢两位匿名审稿人的宝贵意见，他们的建议显著提升了论文的质量。