通过等离子体处理空气诱导技术提高平桃对Monilinia fructicola的采后抗性：基于激活抗氧化代谢和积累抗病代谢物的作用

《Postharvest Biology and Technology》：Enhancing the postharvest resistance to Monilinia fructicola of flat peach by plasma-processed air induction: Based on activating antioxidant metabolism and accumulating disease-resistant metabolites

平桃褐腐病发病率通过等离子体处理空气（PPA）显著降低，其机制包括激活抗氧化防御系统及苯丙烷代谢途径，促进糖苷、萜类等抗病代谢物积累。

　　

李宝香|杨晓敏|林子雅|尹亚涛|赵亚婷|孟向红

中国海洋大学食品科学与工程学院，青岛266404，中国

摘要

由Monilinia fructicola引起的平桃采后褐腐病对水果的市场价值和经济效益构成了严重威胁。本研究探讨了等离子体处理空气（PPA）在控制平桃褐腐病方面的效果及其作用机制。结果表明，PPA处理显著降低了储存初期褐腐病的发生率，这种效果可能归因于增强了水果的抗性。首先，PPA处理减缓了水分流失，延缓了软化过程，并激活了抗氧化代谢，这些都有助于提高水果的抗性。此外，PPA处理显著改变了水果的代谢谱，通过促进多种抗病代谢物的积累（包括苷类、萜类化合物和不饱和脂肪酸，特别是亚油酸）来增强水果对褐腐病的抵抗力。值得注意的是，PPA处理显著提高了参与苯丙素代谢及其分支途径的关键酶的活性和基因表达水平，从而促进了总酚类、总黄酮类、木质素和花青素等抗病代谢物的积累，这对增强水果抗性至关重要。这些发现表明，PPA通过激活抗氧化防御反应和关键抗病代谢物的积累来诱导平桃的采后抗性。本研究为控制平桃采后褐腐病提供了一种有前景的策略。

引言

Monilinia fructicola是一种广泛存在的真菌病原体，可感染多种水果，包括桃子、杏子和李子，导致褐腐病并造成严重的采后损失（Cheng等人，2023年；Zhang等人，2019年）。平桃具有细腻多肉的质地，富含蛋白质、脂肪、维生素和多种矿物质，因此深受消费者喜爱（Zheng等人，2023年）。然而，由于果皮薄、含水量高以及活跃的生理代谢活动，新鲜平桃特别容易受到Monilinia spp、Botrytis spp和Rhizopus spp等病原体的感染（Jia等人，2024年）。在这些病原体中，M. fructicola的感染性最强，有研究表明至少50%的平桃采后腐烂是由M. fructicola引起的（Zhu等人，2005年；Chou等人，2015年）。虽然化学杀菌剂的风险已被充分认识，并且已经提出了一些生物方法来对抗M. fructicola感染（Shao等人，2022年；Shi等人，2024年），但这些方法的效果不稳定、成本高昂且难以大规模应用。因此，开发高效、稳定且低成本的防治技术已成为控制平桃采后褐腐病的重点研究方向。

等离子体是物质的第四种状态，通过激发气体产生包括电子、离子、自由基和紫外线辐射在内的活性物种混合物。根据工作原理，等离子体可分为多种类型，如介质阻挡放电（DBD）、等离子体针（PN）、射频（RF）和滑动弧放电。其中，DBD应用最为广泛，已被广泛用于保持杏子、蓝莓和枣的质量，以及果蔬保鲜中的表面微生物去污（Pan等人，2023年；Zhou等人，2023年；Pathare等人，2025年）。这得益于其无毒、无残留、处理时间短和操作简便的优点。然而，对于热敏感的水果来说，在DBD设备的反应室内直接处理不仅会对果皮造成热损伤，由于DBD装置上下介质板的结构限制，还会导致处理均匀性差。等离子体处理空气（PPA）是一种间接的DBD处理技术，通过空气泵将空气引入反应室，然后让等离子体激活后的气体进入由蛤壳式容器形成的处理室，可以同时处理大量样品。PPA通过以气体形式作用于样品，显著克服了直接DBD处理的局限性。因此，PPA技术在水果的大规模采后处理中具有巨大潜力。

植物进化出了先天免疫系统来抵御病原体感染（Nomura等人，2006年）。诱导的系统抗性（ISR）被认为是提高植物内在抗病性的有效手段。ISR对外部环境的生物和非生物胁迫作出反应，触发植物的防御机制（H?nig等人，2023年）。在植物对病原体入侵的响应中，氧化还原平衡由多种抗氧化相关酶严格调控，这些酶共同增强了水果的抗病性（Lehmann等人，2015年；G?sto?和B?aszczyk，2024年）。此外，多项研究表明，外源性物理因素通过激活相关酶的活性和多种抗病代谢途径中的基因表达水平来增强植物的抗病性（Jin等人，2016年；Sun等人，2024年；Chang等人，2025年）。例如，苯丙素途径被认为是植物疾病防御系统中的核心代谢途径。该途径产生的次级代谢物（如总酚类、黄酮类和木质素）不仅作为病原体感知的信号，还具有直接的抗真菌作用（Sun等人，2022年；Xoca-Orozco等人，2019年）。

等离子体富含多种活性氮物种（NO、NO₂、NO_3-）和活性氧物种（O₃、H₂O₂）。这些物种被认为是触发这些防御反应的关键信号分子，包括激活苯丙素途径和抗氧化系统（Wang等人，2019年；Pols等人，2022年）。例如，最近的研究表明，直接DBD处理通过激活水果中的相关酶和代谢物合成，增强了新鲜切下的芒果对病原体感染的抵抗力（Liu等人，2024年）。然而，作为一种间接DBD处理技术，目前尚不清楚PPA是否也能通过激活水果的抗病途径来增强其对病原体的抵抗力。

基于我们初步实验的结果（疾病发生率和外观），本研究分析了PPA处理对平桃生理品质和代谢途径的影响，特别关注了水果中关键抗病代谢途径的响应。本研究旨在系统探索PPA处理提高平桃采后抗病性的潜在代谢调控机制，为减少由病原真菌感染引起的采后损失提供有价值的见解。

实验部分

平桃

2025年8月，从中国山东省潍坊市的一个果园收获了商业成熟的平桃。果实立即被运送到实验室。选择大小均匀、成熟度一致且无损伤的果实，用300 mg L^?1的次氯酸钠消毒2分钟。消毒后的样品用无菌超纯水冲洗以去除残留的次氯酸钠，然后风干。

PPA系统及处理流程

PPA系统（CTP-2000 KP，Su Man Electronics Co., Ltd.）

PPA处理抑制平桃采后褐腐病的发展

为了评估PPA处理对平桃褐腐病的抑制效果，系统记录了感染M. fructicola的果实在整个储存期间的疾病发生率和病斑直径。如图1A所示，CK组果实接种部位在2天时出现了明显的病斑。到储存第4天，CK组的接种部位出现了更大的病斑和可见的菌丝。

讨论

由Monilinia fructicola引起的褐腐病在平桃储存期间发病率极高且破坏性很强，导致显著的经济损失。它通常占病原体引起的损失的30–80%。因此，寻找安全有效的体外处理方法来控制平桃采后褐腐病至关重要。我们的初步实验发现，PPA可以有效减缓品质下降并抑制

结论

总之，PPA处理显著增强了抗氧化酶的活性和相关基因的表达水平。该处理促进了平桃果实中多种抗病相关代谢物的生物合成，主要包括苷类、萜类化合物和不饱和脂肪酸，其中α-亚油酸代谢的富集最为明显。此外，PPA还激活了苯丙素防御途径

CRediT作者贡献声明

赵亚婷：撰写 – 审稿与编辑，概念构思。尹亚涛：方法学。孟向红：撰写 – 审稿与编辑，项目管理，资金获取，概念构思。李宝香：撰写 – 初稿，可视化，方法学，数据管理。林子雅：可视化，方法学。杨晓敏：撰写 – 审稿与编辑，方法学，研究。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了国家重点研发计划（项目编号：2021YFD2100501）和新疆维吾尔自治区重点研发计划（项目编号：2023B02029–2–1）的财政支持。