《Postharvest Biology and Technology》：Understanding and controlling postharvest yellowing in green vegetables: A review of mechanisms, influencing factors, and emerging AI strategies
编辑推荐：
蔬菜采后黄化是叶绿素降解、氧化应激等复杂生理过程与环境因素共同作用的结果，严重影响蔬菜品质和产业可持续性。本文系统综述了其分子机制、环境诱因及防控策略，重点探讨了CRISPR-Cas9基因编辑与AI技术结合的创新应用，提出未来需加强多因素交互作用解析和智能保鲜技术集成。
黄泰山|赵亚琪|张文远|张战全|杨海霞|邓建军
中国农业科学院蔬菜花卉研究所蔬菜生物育种国家重点实验室，北京 100081，中国
摘要
蔬菜是人类饮食的重要组成部分，但在采后处理过程中面临许多挑战，包括水分流失、变色和腐烂。其中，绿色蔬菜的采后黄化是一个最为紧迫且经济上影响显著的问题，因为它会大大降低蔬菜的视觉吸引力、营养价值和市场价值。黄化还对蔬菜产业的可持续发展造成了重大障碍。这一现象主要是由叶绿素降解引起的，而叶绿素降解是一个受多种环境和生化因素影响的复杂生理过程。最近的研究表明，叶绿素的分解在分子水平上受到严格调控，涉及基因表达、酶活性和细胞代谢的协同变化。随着农业科学和技术的不断进步，已经提出了多种策略来减轻采后黄化现象。这些策略包括通过基因敲除技术延缓衰老、使用功能性包装材料调节储存环境，以及应用人工智能（AI）来优化供应链管理和储存条件。新兴的基于AI的技术在实时监测、早期预测黄化以及精准控制采后环境方面显示出巨大潜力。本文综述了蔬菜采后黄化的机制，探讨了影响叶绿素降解的内部和外部因素，并评估了当前的预防策略。同时，文章还指出了未来的研究方向，强调将AI与现代保鲜技术相结合对于提高蔬菜的采后管理和整体质量及保质期至关重要。需要进一步验证和实际应用这些方法，以推动采后系统的改进。
引言
蔬菜是指可以生吃、烹饪或加工成食品的植物可食用部分，是人类重要的食物来源之一。许多研究表明，蔬菜富含多种生物活性次级代谢物，如多酚、维生素、膳食纤维和抗氧化剂（Chaudhary等人，2022年）。食用蔬菜有助于预防多种慢性病和退行性疾病（Ganesh等人，2021年）。根据联合国粮食及农业组织（FAO）的最新统计数据，2020年全球蔬菜产量达到11.4亿吨，占全球农作物总产量的12％。值得注意的是，这一农业领域具有极高的经济价值，创造了5400亿美元的价值，并贡献了农业总产出的20％（FAO，2022年）。中国在全球蔬菜生产中占据主导地位，2014年至2023年间产量增长了27.6％（6.54亿吨；图1A），人均年消费量超过113.6公斤——是全球平均水平的两倍（图1B）。然而，如此大规模和强度的生产与消费加剧了采后损失，因此迫切需要有效的保鲜技术。
蔬菜在采摘或收获后虽然仍然保持新鲜状态，但会失去部分营养成分和水分，同时仍在进行各种代谢活动，这些活动以分解代谢、逐渐衰老和死亡为主。在收获、运输和销售过程中，蔬菜的外观质量、营养价值、代谢活动强度和激素代谢都会发生变化，这些变化会进一步影响蔬菜的衰老过程，从而影响其品质、储存期和保质期，例如呼吸速率增加、水分流失或酶活性改变（Brizzolara等人，2020年）。据估计，全球水果和蔬菜供应链中约24.7％的损失发生在采后阶段（FAO，图S1）。
采后黄化是蔬菜在储存和运输过程中常见的生理现象，指的是由于叶绿素降解、代谢紊乱及其他相关因素导致的蔬菜组织不可逆的黄化，这严重影响了产品的商业价值和营养价值。这一现象在绿色蔬菜的各种品质退化过程中尤为突出，与成熟和衰老的过程密切相关。颜色是消费者选择蔬菜时的主要质量指标，直接影响其商业价值。因此，采后保持蔬菜的颜色已成为研究重点（Giannakourou和Tsironi，2021年）。蔬菜的表观颜色主要由次级代谢物决定，特别是内源性色素，如叶绿素、类胡萝卜素和花青素。这些色素的含量和组成的动态变化形成了蔬菜多样的颜色（Hernandez-Herrero和Frutos，2011年）。在蔬菜的采后储存过程中，随着成熟和衰老过程的发生，通常会出现颜色变化，如黄化和褐变等现象（You等人，2022年；Srilaong等人，2010年；Navina等人，2023年）。因此，有效控制采后黄化对于延长蔬菜的保质期至关重要，并已成为质量管理的研究热点。
反映这一日益重要的趋势，文献计量分析显示自2010年以来关于黄化的出版物和引用数量显著增加（图1C-D，表S1）。研究重点从最初的现象学描述发展到阐明分子调控机制，并越来越多地结合智能技术和现代生物技术工具（图1E）。为了应对这些挑战，食品和农业加工行业正在采用“农业4.0”这一以技术为中心的智能绿色运动（Mitra等人，2024年）。尽管取得了这些进展，该领域仍存在关键的知识空白：导致采后黄化的多种因素的相互作用和耦合调控机制尚未完全阐明；控制叶绿素降解和氧化应激等关键生化过程的多层调控网络仍需进一步系统研究；此外，新型绿色保鲜剂的安全性、储存稳定性和田间适用性的全面系统评估也尚未完成。
本文系统总结了蔬菜采后黄化的生理机制、主要影响因素以及现有的预防和控制策略，同时讨论了人工智能（AI）在非破坏性检测、早期评估和智能管理黄化方面的最新应用进展，进一步强调了AI在实现精确预防和控制这一现象方面的革命性作用。最后，本文指出了该领域现有的实际和科学挑战，并提出了未来的研究方向，旨在为基于AI的数据支持型预防和控制策略铺平道路，延长蔬菜的保质期，减少采后损失，并为采后品质管理提供科学参考框架。
采后黄化的危害
蔬菜的采后黄化是指蔬菜在收获后因伤口刺激、衰老等原因导致颜色变化、新鲜度和口感下降的现象。采后蔬菜的黄化不仅显著降低了其营养价值和食用品质，还可能引发各种负面影响。例如，西兰花在储存4天后会变黄，其维生素C含量也会减少。
绿色蔬菜采后黄化的机制
采后黄化的视觉表现主要是由内源性色素的动态变化引起的。蔬菜的多样颜色取决于这些色素的类型、含量和比例（Hernandez-Herrero和Frutos，2011年）。其中，由于叶绿素降解导致的绿色褪色是绿色园艺作物在储存和运输过程中的主要品质缺陷。这种现象在多种蔬菜中普遍存在，尤其是叶类蔬菜。
导致绿色蔬菜采后黄化的因素
绿色蔬菜的采后黄化是一个复杂的过程，受内部和外部因素的共同影响（图3）。内部因素包括自然衰老、激素变化和活性氧的积累，这些因素加速了叶绿素的降解。外部因素如光照、温度、湿度、病原体感染和机械损伤会进一步加剧这种恶化。
品种改良和生物技术改进
分子育种和基因组编辑技术的最新进展为培育具有更强抗采后黄化能力的蔬菜品种提供了新的机会。CRISPR-Cas9和RNA干扰（RNAi）等技术能够精确调控控制叶绿素降解、衰老调节和应激反应的基因，从而培育出保质期更长、外观质量更好的基因型（Bortesi和Fischer，2015年）。CRISPR-Cas9
利用AI缓解绿色蔬菜采后黄化的策略
现代农业中智能技术的快速发展包括自动化机械、数字工具、物联网（IoT）和AI等技术的应用，以提高农业生产的效率和可持续性。这些技术越来越多地被用于解决农业领域的重复性、总体质量和效率问题，同时确保可持续性并减少环境影响（Mohammed等人，2023年）。总结与展望
采后黄化是一个影响蔬菜品质和市场价值的重要问题。它涉及复杂的生化过程，包括叶绿素降解、氧化应激和微生物活动，这些过程受多种环境和生理因素的影响。这降低了蔬菜的保质期和营养价值，给储存和运输带来了挑战。有效控制黄化需要从采前管理到采后整个过程的综合策略。
CRediT作者贡献声明
张战全：撰写——审稿与编辑、概念构思。杨海霞：撰写——审稿与编辑。邓建军：撰写——审稿与编辑、监督、项目管理、资金获取。黄泰山：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、方法学设计、数据整理、概念构思。赵亚琪：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化。张文远：撰写——审稿与编辑、可视化。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
