南非椴树科（Thymelaeaceae）的木材解剖结构：系统学与生态学意义

《South African Journal of Botany》：Wood anatomy of South African Thymelaeaceae: systematic and ecological implications

本研究分析了南非7个属的21种Thymelaeaceae植物木材结构，发现其具有典型特征，如 grouped vessels、simple perforation plates等，揭示气候和再生策略对木材解剖的影响。

　　

Funmilade M. Akinlabi | Alexei A. Oskolski

约翰内斯堡大学植物学与植物生物技术系，邮政信箱524，奥克兰公园2006，约翰内斯堡，南非

摘要

全球分布的千里光科（Thymelaeaceae）在南非有9个属和大约200种植物，主要分布在fynbos生物群落中，但也存在于其他植被类型中。我们研究了属于该科7个属的21种南非植物的木材结构（Dais、Gnidia、Lachnaea、Lasiosiphon、Peddiea和Struthiola），以评估选定解剖特征的系统学价值和生态意义。这些研究物种具有一系列特征（如成组的导管、简单的穿孔板、有纹饰的导管间凹陷、无隔膜的纤维和纤维管胞以及副管胞轴向薄壁组织），这些特征是千里光科大多数成员的典型特征。导管间凹陷的纹饰细节、螺旋增厚的存在、带状轴向薄壁组织的分布及其排列方式，以及棱柱形晶体的存在，可能对属的划分以及多系属Gnidia内的亚属系统具有分类学意义。纤维与薄壁细胞之间的有缘凹陷，通常带有染色的凹陷膜，表明存在活跃的水分交换，这支持了纤维在短期水分储存和栓塞修复中的作用。在南非的千里光科植物中，随着地中海型气候特征的增强，植株高度和导管直径会减小。这些模式可能是由于fynbos地区频繁的火灾以及与植株高度降低相关的水力限制所驱动的。我们还发现，在冬季降雨量较大的气候条件下，导管间凹陷的大小会增加，多列射线结构的频率会降低（这一趋势也在其他开普植物群中有所报道）。我们假设后一种模式反映了具有不同火灾后再生策略的物种在地理上的差异，这反过来又对应于Gnidia属内不同亚属之间的差异。

引言

千里光科是一个全球分布的开花植物科，包含大约900种植物，主要是树木和灌木，分为52个属（Zachary, 2009; POWO, 2025）。在南非，有9个属存在（Dais L.、Englerodaphne Gilg.、Gnidia L.、Lachnaea L.、Lasiosiphon Fresen.、Peddiea Harv. ex Hook、Passerina L.、Struthiola L. 和 Synaptolepis Oliv.），共包含约200种植物（SANBI, 2025）。其中，大约120种属于Gnidia、Lachnaea、Passerina 和 Struthiola 的植物是常绿灌木，主要分布在开普植物区（CFR），并与fynbos生物群落相关（Goldblatt and Manning, 2000; Beyers, 2000; Beaumont, 2010; Bredenkamp and Beyers, 2000; Bredenkamp and Van Wyk, 2006）。来自南非其他地区的物种具有更广泛的生长习性，从灌木到高达12米的树木都有，例如Dais cotinifolia L.（Palgrave, 2002）。

传统上，Gnidia、Passerina、Lachnaea 和其他千里光科属的纤维状树皮被San和Khoi-Khoi族群用来制作绳索（Beaumont, 2010）。该科的一些南非物种还因其细胞毒性次生代谢物而被用作杀虫剂和鱼毒（Neuwinger, 2004; Nethravathi et al., 2009; Huda et al., 2009; Gohari et al., 2011; Mungenge et al., 2014）。此外，一些物种含有具有药理应用的抗氧化剂和黄酮类化合物，包括泻药、催吐剂、抗癌剂和止泻剂（Peterson, 2006）。

所有南非的千里光科属都属于Thymelaeoideae亚科下的Daphneae族（Herber, 2003; Colli-Silva et al., 2025）。尽管这些分类单元在系统发育上密切相关（Van der Bank et al., 2002），但属之间的界限仍存在争议。特别是Gnidia被证明是多系的（Beaumont et al., 2009; Beaumont, 2010），因此需要对其进行分类修订。Olaniyan（2021）的最新系统发育分析明确了Gnidia内八个得到良好支持的谱系与其他Thymelaeoideae属的关系。基于这些结果，Olaniyan建议将广义Gnidia分为八个属：Basutica Philips., Craspedostoma Domke., Englerodaphne Gilg., Epichroxantha Eckl. & Zeyh. ex Olaniyan & J.C.Manning, Gnidiopsis Tiegh., Phidia (Endl.) Olaniyan & J.C.Manning, Thymelina Hoffmanns., 和Gnidia s. str.，后者仅限于G. pinifolia。然而，这一分类尚未正式发表，而且通过分子系统发育识别的谱系在形态上仍然难以区分。

因此，对南非千里光科植物进行进一步的解剖学和形态学研究对于解决该科内的系统学问题至关重要。在潜在的分类学信息来源中，木材解剖结构对于澄清分子定义的谱系边界特别有前景，正如许多其他植物群所展示的那样（例如，Stepanova et al., 2013; Oskolski et al., 2014; Oyedeji Amusa et al., 2020）。尽管一些千里光科属的木材解剖数据已经存在（Metcalfe and Chalk, 1950; Van Vliet and Baas, 1984; Fahn et al., 1986; Schweingruber, 1990; Jansen et al., 2000; InsideWood, 2004–onwards; Gasson et al., 2011; Momo et al., 2017; Itoh et al., 2022; Wilson et al., 2025），但南非代表的植物木材结构尚未被研究。

大多数南非千里光科植物局限于fynbos生物群落，该生物群落的特点是地中海型气候，冬季温和多雨，夏季炎热干燥，土壤养分贫瘠且火灾频繁。先前对各种fynbos植物群（包括Proteaceae Juss.（Stepanova et al., 2021; Howard et al., 2025）、Diosmeae族（Rutaceae）（Akinlabi et al., 2022）和Erica Tourn, ex L.（Ericaceae）（Akinlabi et al., 2023）的木材解剖研究表明，木材特征的变异具有共同趋势，如导管间凹陷和纤维壁凹陷的大小增加，以及射线大小和数量的减少，这与地中海型气候特征相关。因此，研究南非千里光科植物的木材多样性可以为测试和细化这些生态和进化趋势提供宝贵的新数据。此外，这些发现将有助于了解这一群体的环境适应性和多样化驱动因素，并有助于更广泛地理解全球地中海气候生物群落中的木材多样性模式，包括fynbos、加利福尼亚灌木丛、智利灌木丛、地中海灌木丛和澳大利亚kwongan（Oskolski and Akinlabi, 2024）。

因此，在本研究中，我们研究了7个南非千里光科属（不包括Englerodaphne和Synaptolepis）的木材结构，以评估选定解剖特征的系统学价值和生态意义。这里呈现的一些fynbos物种的定量木材数据之前已被纳入更广泛的地中海型生物群落木材多样性分析中（Oskolski and Akinlabi, 2024）。然而，在本文中，这些数据被整合到一个新的、全面的数据库中，用于数值分析，并在新的、扩展的背景下进行解释。这项研究是关于开普植物群和其他南非特有植物木材解剖学更广泛研究的一部分（Akinlabi et al. 2022, Akinlabi et al., 2023; Baczyński et al. 2025, 2021, 2022, 2023, 2024; Oskolski et al. 2014; Oskolski and van Wyk 2010; Oskolski and Akinlabi 2024; Stepanova et al. 2013, 2021; Howard et al. 2025）。

材料与方法

共研究了31个木材样本，代表7个属的21个不同物种（表S1）。这些样本由第二作者在2017-2021年间在南非西开普省和其他省份的野外研究中收集。木材样本是在土地所有者的许可下采集的。标本凭证已存放在JRAU。灌木物种的木材样本主要取自其基部茎的最粗部分。

标准的研究程序包括...

Dais

研究样本：Dais cotinifolia L. [AO 443-21]。

年轮边界清晰，由2-6列轴向薄壁组织带标记（图1A）。木材为扩散孔隙类型。导管非常丰富（每平方毫米74-194个），轮廓圆润，壁厚（3.8-5.8微米），直径微小至小（切向直径<83微米），单独存在或主要成大的放射状排列（最多12个导管），倾向于树枝状排列。导管元素长度较短至中等（128-417微米）。

讨论

南非的7个千里光科属具有几个关键的木材解剖特征：主要是成组的导管，仅简单的穿孔板，交替出现的微小至小的导管间凹陷（垂直尺寸<7微米），凹陷室内通常有纹饰，无隔膜的纤维和纤维管胞，以及副管胞轴向薄壁组织。这一系列特征是该科大多数成员的典型特征（Metcalfe and Chalk, 1950; Van Vliet and Baas, 1984; Jansen et al., 2000; Herber, 2003; ...

结论

南非的7个千里光科属具有成组的导管、简单的穿孔板、有纹饰的凹陷、无隔膜的纤维和纤维管胞，以及副管胞轴向薄壁组织。这一系列特征是该科大多数成员的典型特征（Metcalfe and Chalk, 1950; Van Vliet and Baas, 1984; Jansen et al., 2000; Herber, 2003; InsideWood, 2004–onwards）。

导管间凹陷的纹饰细节、螺旋增厚的存在，以及...

作者贡献声明

Funmilade M. Akinlabi：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，研究，资金获取。Alexei A. Oskolski：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，项目管理，研究，资金获取，数据分析，概念化。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

致谢

感谢CapeNature和Ezemvelo KZN Wildlife为这项研究提供了采集许可。扫描电子显微镜观察是在约翰内斯堡大学的中央分析设施（称为Spectrum）使用TESCAN显微镜进行的。我们感谢约翰内斯堡大学（URC战略资助），以及Komarov植物研究所（机构研究项目#124020100160-5和2024 GES（全球优秀状态）4.0博士后研究