《Trees, Forests and People》：Regional climate and site conditions, not species, determine growth and vulnerability to future climate extremes of Central European oaks
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本研究为应对气候变化对中欧主导树种（如无梗花栎）构成的威胁，通过比较无梗花栎和嗜热栎（土耳其栎与柔毛栎）的生长气候响应，利用树轮分析和VS-Lite模型预测其未来生长。研究发现，区域气候与立地条件是决定栎树生长变异的关键因素，而非树种本身；并预测所有物种在未来的暖干极端事件中将面临生长近停滞的风险，强调了适应性管理需关注减缓极端事件影响。
气候变化正深刻影响全球森林生态系统，其中中欧地区日益升高的温度和频繁的干旱事件，对当地森林的生态可持续性构成了严峻挑战。作为该地区最重要、分布最广的阔叶树种之一，无梗花栎（Quercus petraea）在一些干旱加剧的地区已显现出衰退迹象。与此同时，人们对于原生于南欧、被认为更耐高温和缺水的嗜热栎类，如土耳其栎（Q. cerris）和柔毛栎（Q. pubescens），能否北迁并在中欧地区未来更热更干的气候条件下表现更佳，甚至逐步替代无梗花栎，仍存在疑问。这些问题对于制定未来森林管理和恢复策略至关重要。
为了回答上述问题，研究人员在捷克共和国两个气候迥异的地区——较温暖干旱的南摩拉维亚和较凉爽湿润的波希米亚中央高地——选取了14个地点、27个栎树种群（包括混交种群的上述三种栎树）进行深入研究。他们聚焦于一个核心问题：与无梗花栎相比，嗜热栎类是否（i）对干旱和高温具有更强的抵抗力，（ii）对气候极端事件的年际生长敏感性更低，以及（iii）在预期的未来气候变暖变干趋势下具有更高的维持或增加生长的潜力。
研究人员采用了多种关键技术方法来探究这些问题。首先，他们通过采集树木年轮芯样，构建了长达数十年的树轮宽度年表，以分析树木过去的生长动态。其次，利用气候数据（包括温度和降水）与树轮年表进行相关性分析和移动窗口分析，揭示了生长与气候因子之间的关系及其随时间的变化。第三，研究人员运用经验模型VS-Lite，校准了各物种和地点的生长-气候响应模型，并利用CMIP6气候情景（包括SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5）预测了它们到21世纪末（2080–2099年）在平均气候条件以及暖干、凉湿极端条件下的生长表现。
研究结果揭示了几个关键发现：
3.1. 树轮数据
研究发现，同一地点共存的嗜热栎与无梗花栎的生长动态具有高度同步性。特别是柔毛栎和无梗花栎的年表在年际变率上几乎一致，土耳其栎与无梗花栎的生长模式也非常相似。这表明，在当前条件下，物种间的生长差异远小于由区域和立地条件造成的差异。
3.2. 生长模式
层次聚类分析进一步证实了区域气候的主导作用。树轮年表主要按地理区域（南摩拉维亚 vs. 波希米亚中央高地）聚类，而非按物种聚类。在同一区域内，具有相似土壤条件（如缺水 vs. 中等/丰富营养）的地点倾向于聚在一起。这表明区域气候和立地条件是决定生长模式相似性的主要因素。
对负指针年（即多数树木出现突发生长衰退的年份）的分析发现，1964年和1993年是影响两个区域大多数地点和所有栎树种的强负指针年。这些年份与严重的春季干旱事件相符，而2003、2015、2018等极端干旱夏季却未引发广泛的指针年事件，说明对于这些环孔材栎树而言，春季的水分胁迫比夏季干旱更能引发广泛的、同步的生长抑制。
3.3. 气候-生长关系
气候-生长相关性分析表明，同一地点的不同栎树对气候因子的反应相似，物种间差异不大。高温普遍限制了两个地区的栎树生长。具体而言，在南摩拉维亚，当前年份春季（4-6月）高温对生长的负面影响在2016年后显著增强，且对所有栎树物种均是如此。同时，春季降水对生长的正面效应也在近年加强。在波希米亚中央高地，生长主要受上一年夏季高温的持续负面影响，而当前年份春季温度的影响则有所减弱。这些发现揭示了气候-生长关系存在时间不稳定性，尤其是在更干旱的南摩拉维亚地区，栎树生长对春季干旱的脆弱性正在增加。
3.4. 生长预测
VS-Lite模型的生长预测结果呈现了复杂的前景。对于低排放情景（SSP1-2.6和SSP2-4.5），模型预测所有物种和区域的平均树轮宽度将比基线期（1961–2020年）有所增加，增幅最高可达39%，这主要是由于生长季延长和春季生长加快所致。
然而，对于高排放情景（SSP5-8.5），预测的生长会出现下降。最为严峻的是，模型预测在未来的暖干极端年份，无论何种排放情景，几乎所有地点和所有物种的模拟生长都将接近为零（与基线均值相比下降87%至98%）。这表明，即使是嗜热栎类，也无法抵抗这种强度的极端干旱事件。模拟的月生长速率还显示，在中高排放情景下，生长模式会从基线期的对称分布转变为右偏（即生长高峰提前至春季，夏季生长因水分胁迫而急剧下降），增加了对春季水分可利用性的依赖和脆弱性。
此外，研究在波希米亚中央高地高海拔地点的土耳其栎上观察到了大量由1985和201年严重霜冻造成的、现已愈合的冻裂伤，提示在将嗜热栎向高纬度/高海拔地区引种时，需考虑冬季霜冻损害的风险。
研究结论与讨论
本研究的主要结论是，区域气候和立地条件，而非物种本身，是决定中欧栎树生长变异及其对当前气候响应模式的主要因素。三种栎树的生长动态高度同步，且聚类分析也以区域而非物种划分。
研究揭示了一个关键趋势：在更干旱的南摩拉维亚地区，所有栎树生长与春季温度之间的负相关关系在近年（2016年后）显著增强，表明其对早季干旱的脆弱性正在上升。这很可能与环孔材栎树依赖春季水分形成大导管（早材导管）的生理特性有关，早春温暖化加剧了蒸散和土壤水分消耗，从而构成生长瓶颈。
对未来生长的预测既带来了希望也敲响了警钟。在低排放情景下，生长季延长可能带来生长增益。但模型清晰地指出，在未来暖干极端事件面前，所有栎树物种（包括嗜热栎）的生长都将遭受近乎毁灭性的打击，生长可能完全停滞。这表明，嗜热栎类虽可能比无梗花栎更耐慢性水分亏缺，但并不能抵抗未来可能发生的极端干旱强度。
这些发现对森林管理具有重要启示。单纯地选择预期更耐旱的物种进行替代，可能不足以应对未来极端气候事件的挑战。管理策略需要从“物种替换”转向构建森林生态系统的整体韧性。重点应放在通过抚育间伐降低林木间水分竞争、培育多样的林分结构（包括萌芽林）、以及改善立地土壤水分条件等措施上，以帮助所有栎树物种缓冲日益频繁和强烈的气候极端事件的影响。同时，在引种嗜热栎时，必须综合考虑其冬季霜冻风险，选择具有适宜小气候和土壤条件的立地。
综上所述，这项研究强调了在气候变化背景下，基于对本地气候和立地条件的深刻理解、并着眼于减缓极端事件影响来进行适应性森林管理的重要性，这对于确保中欧栎林未来的生产力和持久性至关重要。该论文已发表在《Trees, Forests and People》期刊上。
