整合形态、线粒体基因组与系统发育学揭示南海新物种——南海新鼬鳚（Neobythites nanhaiensis sp. nov.）的发现及其分类学意义

《ZooKeys》：Neobythites nanhaiensis sp. nov. (Ophidiidae, Ophidiiformes) from the South China Sea, with morphology, mitogenome, and its phylogenetic position

本文报道了在南海南安礁附近水深400米处发现并描述了一个鼬鳚科新物种——南海新鼬鳚（Neobythites nanhaiensis sp. nov.）。研究者采用整合分类学方法，结合形态学、计数性状、耳石形态及线粒体全基因组数据，证实了该物种的独特性。其体侧具有两个（偶有三个）显著的黑色眼状斑，这一特征在近亲物种中未见。线粒体基因组（17,287 bp）测序与系统发育分析（基于COI基因及全基因组）均强烈支持其为一个独立的单系群。此项研究不仅增加了一新物种，也为理解深海底栖鱼类的形态与分子演化提供了新见解。

　　

深海，一个充满未知与奥秘的世界，隐藏着无数尚未被人类认识的生物。在广阔的南海深处，复杂的水文条件和丰富的生物多样性使其成为海洋生物学家眼中的“宝库”。鼬鳚科（Ophidiidae）鱼类，俗称cusk-eels，便是这片深蓝中一类重要的底栖和底栖中层鱼类。其中，新鼬鳚属（Neobythites）是该科物种最丰富的类群之一，已知包含60个有效物种。然而，由于深水采样困难及遗传数据有限，尤其是在南海这样的海区，该属的物种多样性和系统发育关系仍未完全厘清，其神秘的物种界限和进化故事，亟待科学的探索与揭示。

为了填补这一知识空白，揭开南海深水区新鼬鳚属物种的神秘面纱，由中国水产科学研究院东海水产研究所、中国科学院上海高等研究院等机构的研究人员Jia-Jie Chen、Bei-Jia Zhao、Ning-Ya Yang、Hui Zhang、You He、Han-Ye Zhang、Xiao-Dong Wang、Jun-Sheng Zhong组成的研究团队，在2025年3月于南海南安礁附近（5°23.08'N, 112°11.41'E）400米水深，通过底拖网采集到14尾未知鱼种标本。他们采用了一种整合分类学的研究思路，将传统的形态学、计数性状观察与现代的分子生物学技术紧密结合，旨在全面描述这一潜在新物种。研究结果最终以“Neobythites nanhaiensis sp. nov. (Ophidiidae, Ophidiiformes) from the South China Sea, with morphology, mitogenome, and its phylogenetic position”为题，发表在学术期刊《ZooKeys》上，正式向世界宣告了一个新成员——南海新鼬鳚的诞生。

这项研究综合运用了多种技术方法。在形态学方面，研究人员对14尾标本进行了详细的形态测量、计数性状（如各鳍鳍条数、脊椎骨数、鳃耙数等）统计，并利用X射线成像、软骨-硬骨双染技术（clearing and staining）观察骨骼特征，还对其耳石（otolith）形态进行了描述和测量。在分子生物学层面，研究从肌肉组织中提取总DNA，利用DNBSEQ-T7平台进行测序，组装并注释了该物种完整的线粒体基因组。基于线粒体COI基因序列以及由13个蛋白质编码基因、2个rRNA基因和22个tRNA基因串联构成的完整线粒体基因组数据集，研究人员分别构建了系统发育树，并计算了种内及种间的遗传距离（p-distance），以确定其系统发育位置和分子层面的独特性。

研究结果

1. 物种描述与形态诊断

研究人员将这14尾标本确立为一个新物种，并命名为南海新鼬鳚（Neobythites nanhaiensis sp. nov.）。其最显著、也是区别于所有已知同属物种的独有特征是：在身体侧线中部具有两个（少数标本为三个）明显的黑色眼状斑（ocelli）。而其他所有新鼬鳚属物种均不具备这种体侧眼状斑。此外，该新物种在所有奇鳍和偶鳍上均无眼状斑、条纹或深色边缘。其主要的计数性状范围包括：背鳍鳍条90–115，臀鳍鳍条80–94，胸鳍鳍条21–27，总脊椎骨58–64，发达鳃耙9–11枚。通过对犁骨和基鳃骨齿斑、鳃耙、骨骼（通过软骨-硬骨双染标本观察）以及矢耳石（sagittal otolith）的详细描述，进一步补充了其形态学特征。

2. 线粒体基因组特征

研究人员成功测序并注释了南海新鼬鳚的完整线粒体基因组（GenBank登录号PX512822）。其长度为17,287 bp，具有典型的脊椎动物线粒体基因组结构，包含13个蛋白质编码基因、22个tRNA基因、2个rRNA基因和1个控制区。整体碱基组成显示出A+T偏好性（55.1%）。密码子使用分析表明白氨酸（Leucine）是最常编码的氨基酸。对蛋白质编码基因的选择压力分析显示，大多数基因受到强烈的纯化选择（净化选择），但ATP6基因的非同义替换率与同义替换率比值（Ka/Ks）显著较高（最高成对值达1.6173），暗示该基因可能经历了正选择或选择约束放松。

3. 系统发育分析与遗传距离

基于COI基因和完整线粒体基因组（37个基因）的系统发育分析均一致且强有力地支持南海新鼬鳚是一个独立的单系群。在COI基因树中，它作为一个分支，与包含N. analis、N. marginatus等多个物种的支系构成姐妹群关系。而在基于完整线粒体基因组的系统发育树中，南海新鼬鳚被确定为N. marginatus的姐妹种，且其内部节点也获得了高支持度。遗传距离分析显示，南海新鼬鳚种内个体间COI基因的p-距离为0.0–1.0%，而与其所有同属物种间的p-距离范围在13.7–21.3%之间（平均17.0 ± 1.7%），远超硬骨鱼类利用COI进行种间划界的典型阈值，从分子层面为其新种地位提供了坚实证据。

4. 讨论与结论

本研究通过整合形态学、计数性状、耳石形态和线粒体基因组数据，确凿地证实了南海新鼬鳚（Neobythites nanhaiensis sp. nov.）是一个有效的新物种。其独一无二的体侧眼状斑特征，使其无法被归入Uiblein和Nielsen（2005, 2023）基于背鳍眼状斑有无所划分的任何现有物种组，凸显了其形态上的独特性。该物种目前仅知其模式产地——南海南安礁400米水深处，这增加了我们对南海深水区，特别是300-450米这一眼状斑模式多样性最高水深带（据Uiblein and Nielsen, 2005）鱼类多样性的认识。

系统发育分析不仅从分子层面支持其独立性，也揭示了新鼬鳚属内复杂的进化关系。值得注意的是，基于COI基因和基于线粒体全基因组的系统发育树在确定其精确姐妹群关系上存在差异（全基因组树支持其为N. marginatus的姐妹种，而COI树支持其为一个更大支系的姐妹群），这提示我们，基因标记的选择和类群取样范围可能影响深层系统发育关系的解析。尽管如此，两项分析都一致地、强有力地支持了南海新鼬鳚的单系性。

线粒体基因组分析揭示了该物种在保守的脊椎动物结构框架下的一些特异性状，如强烈的A+T偏好性、tRNA-Ser^AGY缺少DHU臂（后转录修饰）等。尤为引人注目的是ATP6基因表现出较高的Ka/Ks值。尽管需要谨慎解读（这可能源于随机漂变、选择放松或正选择），但这为探索深海（或中深层）环境压力（如低温、低氧）是否驱动了线粒体氧化磷酸化（OXPHOS）相关基因的适应性演化提供了一个有趣的线索，值得未来在更多样本和功能层面进行深入探究。

综上所述，这项研究不仅正式描述和命名了南海深水区的一个鱼类新物种，丰富了全球海洋生物多样性名录，更重要的是，它展示了整合分类学方法在解决疑难类群鉴定和揭示深海生物进化奥秘中的强大效力。通过对南海新鼬鳚从“形”到“基因”的多维度刻画，本研究为理解鼬鳚科乃至深海底栖鱼类的形态适应性、分子进化和系统发育关系提供了宝贵的数据和新的视角，也为未来在更广阔的深海区域开展类似的生物多样性调查与分类学研究树立了范例。