灌木扩张对湿地矿物相关有机碳的影响：数量优先于稳定性

《CATENA》：Trade-off in wetland mineral-associated organic carbon under shrub expansion: Quantity over stability

该研究通过三江平原典型湿地沿灌丛扩张序列分层采样，发现灌丛扩张显著增加土壤矿物结合有机碳（MAOC）含量，其中微生物来源C和矿物保护机制起主要作用，但MAOC稳定性整体下降，表现为温度敏感性和矿化率升高，主要归因于微生物来源C比例增加。研究揭示了灌丛扩张对湿地MAOC数量-稳定性权衡的影响机制。

　　

肖文|张晴|王碧秀|毛蓉|宋长春|张新厚

中国江苏省南京师范大学环境学院环境变化与生态建设重点实验室，南京210023

摘要

作为土壤有机碳（C）的重要组成部分，与矿物相关的有机碳（MAOC）对于维持和稳定湿地碳库至关重要。由于气候变暖和人类活动（如排水）的影响，灌木向湿地扩展的现象在全球范围内普遍存在，但其对MAOC的影响仍不明确。在一系列灌木扩展过程中，我们测量了三个土层（0–15厘米、15–30厘米、30–45厘米）中的MAOC含量、10°C和20°C下的微生物矿化作用、植物/微生物来源碳的生物标志物、矿物和微生物特性，以及凋落物输入和细根生物量。研究发现，灌木扩展增加了整个土层中的MAOC含量，这主要是由于微生物来源碳的增加和矿物保护的增强；而植物来源碳仅在0–15厘米土层中对MAOC的积累起到了重要作用。这些变化最终受到植物有机输入和水文条件的调控。尽管MAOC含量增加，但其稳定性却随着演替进程而系统性地下降，表现为矿化作用的增强和/或温度敏感性的提高。从机制上看，稳定性的下降主要归因于微生物来源碳比例的增加。总体而言，灌木扩展导致湿地MAOC在“数量”与“稳定性”之间产生了权衡，其中微生物来源碳是主要驱动力。这些发现表明，在灌木入侵的湿地中，碳储存策略发生了转变，同时也强调了在预测的全球变暖情景下关注MAOC稳定性的必要性。我们的研究推进了对湿地碳循环机制的理解，并为理解湿地对全球变化的反馈效应提供了实证基础。

引言

湿地储存了近三分之一的陆地土壤有机碳（SOC），在全球碳循环和气候调节中发挥着关键作用（Poulter等人，2021年；Zedler和Kercher，2005年）。传统观点认为，巨大的碳库主要是由于长期水淹条件下微生物和酶活性的抑制（Freeman等人，2001年），导致SOC主要以颗粒有机碳（POC）或部分分解的植物残余物形式积累（Guo等人，2024年；Liu等人，2023年）。最近，湿地生态学的研究逐渐关注到之前被忽视的与矿物相关的有机碳（MAOC），因为其积累可能缓冲或补偿干旱引起的氧气暴露导致的POC损失（Liu等人，2023年）。实际上，MAOC可以占湿地SOC的很大比例，在某些情况下甚至超过50%（Liu等人，2023年；Zhao等人，2023年）。重要的是，MAOC通常具有更高的持久性和稳定性，周转时间也比POC长（Sokol等人，2022年；Wang等人，2025年）。因此，了解MAOC对气候变化和人为干扰的响应对于预测未来湿地碳动态及其相关的气候反馈至关重要。

近几十年来，气候变暖和人类活动（如排水）导致湿地植被的组成和丰度发生了显著变化（Dieleman等人，2015年）。特别是，灌木扩展在北方草本湿地中变得越来越普遍，成为一种全球趋势（Buttler等人，2023年；Ho和Chambers，2019年；Saintilan和Rogers，2015年；Zhang等人，2021年）。例如，在波兰Biebrza河流域以Carex为主的湿地中，木质灌木覆盖面积在五十年间增加了约51%（Kope?和S?awik，2020年）。同样，在美国佛罗里达州的St. John’s Marsh保护区内，排水后20年内灌木覆盖面积翻了一番多（Ponzio等人，2019年）。灌木扩展可能通过改变凋落物输入、土壤微环境和微生物特性来影响湿地MAOC库（Wang等人，2021年；Zhang等人，2020年）。具体来说，灌木叶片凋落物通常含有比禾本科植物和莎草类植物更高的氮（N）含量（Zhang等人，2020年）。富含氮的凋落物输入，加上由于地下水位下降而改善的氧气供应，促进了微生物活动，加速了生物量的周转——代表了更快的微生物生长和死亡周期（Bourget等人，2023年；Liu等人，2021年）。这些过程增强了微生物死物质的积累，这是MAOC的主要组成部分，从而促进了MAOC的形成和稳定。此外，与草本植物相比，灌木凋落物通常富含木质素和酚类化合物（Yu等人，2023年；Zhang等人，2020年）。因此，预计灌木扩展将进一步通过提供丰富的植物来源底物（如木质素酚类）来促进MAOC的形成，尤其是在微生物活性增强时（Huang等人，2019年）。除了改变地上凋落物输入外，与灌木扩展相关的地下水位下降还有利于根系生长和深层扎根，这预计会影响土壤更深层次的碳过程（Fan等人，2017年；Zhang等人，2021年）。地下水位下降和根系丰度的增加可以促使土壤中的亚铁离子（Fe²⁺）氧化为活性铁氧化物（Fe），从而增强金属-有机相互作用，促进MAOC的积累（Feng等人，2025年；Liu等人，2024年；Sun等人，2023年；Wang等人，2024年）。值得注意的是，灌木扩展对土壤碳过程的影响强烈依赖于深度。虽然凋落物数量和质量的变化主要影响表层土壤，但灌木扩展引起的根系增殖、氧气渗透和Fe氧化过程预计会对深层土壤中的碳稳定产生更强的控制作用（Lathrop等人，2025年；Zhang等人，2021年）。总体而言，这些机制表明灌木扩展可能会增加湿地中的MAOC积累，从而改变有机碳（OC）的储存模式。然而，具体效应和潜在机制仍不甚清楚。

除了含量外，MAOC的稳定性（包括抗生物降解能力和温度敏感性）对于确定湿地碳汇功能及其对全球变暖的反馈也至关重要。实际上，MAOC并不是一个均匀的部分；其稳定性取决于有机碳的结构、矿物类型以及关联机制（Jia等人，2025年；Jilling等人，2025年）。例如，植物来源的MAOC通常比微生物来源的MAOC具有更强的抗生物降解能力（Jia等人，2025年），且碳氮比较高的MAOC对温度的敏感性较低（Qin等人，2024年）。这种差异主要是由于富含氮的微生物死物质（如蛋白质和氨基糖）通过有机-有机相互作用被吸附到MAOC的外层（Coward等人，2019年；Zhang等人，2015年）。根据MAOC形成的多层模型，这些有机-有机相互作用比直接的有机-矿物相互作用较弱且不稳定（Kleber等人，2007年）。相比之下，与金属氧化物结合的MAOC通常比与硅酸盐粘土矿物结合的MAOC更难降解，并且表现出较低的温度敏感性（Qin等人，2024年）。这种增强的稳定性是因为金属氧化物在酸性环境中通常带有正电荷，使其表面羟基与有机羧基或羟基之间能够发生配体交换，从而形成稳定的内层复合物（Kleber等人，2015年）。然而，在高pH条件下，这种稳定性可能会显著降低（Song等人，2022年）。如上所述，灌木扩展可能促进湿地中植物和微生物来源的MAOC的形成。此外，伴随的水位下降和根系生长的增强不仅促进了Fe氧化物的形成，还可能增加粘土和淤泥含量，并提高土壤pH值（Ma等人，2023年；Wang等人，2017年）。目前尚不清楚在灌木扩展过程中哪种趋势占主导地位，因此MAOC稳定性的响应仍是一个未解之谜。

三江平原是黑龙江省的一个广阔冲积洪泛平原，拥有中国最大的淡水湿地之一。近年来，这些湿地经历了灌木主导地位的增加，以草本植物和莎草为代价，主要是由于全球变化和人为排水（Zhang等人，2021年）。灌木叶片凋落物含有比草本和莎草类植物更高的氮含量，导致分解速率更快（Zhang等人，2020年）。此外，灌木叶片与这些草本凋落物混合后，可以进一步加速它们的分解（Zhang等人，2020年）。此外，灌木扩展还促进了细根生物量的增加（Zhang等人，2021年）。尽管这些变化已有充分记录，但灌木扩展如何影响MAOC尚未完全阐明。为了解决这个问题，我们在一个以草本植物为主的湿地中建立了灌木扩展序列，并研究了三个土层（0–15厘米、15–30厘米和30–45厘米）中的MAOC动态。通过分析MAOC、氨基糖、木质素酚类以及各种生物和非生物参数，我们旨在揭示灌木扩展对MAOC含量及其驱动机制的影响。此外，还进行了短期培养实验以量化微生物矿化作用和MAOC的温度敏感性，并通过热重分析和差示扫描量热法（TG-DSC）进一步评估了其热稳定性。我们假设灌木扩展会通过增加微生物和/或植物来源的碳来增强MAOC的积累。然而，我们事先没有对MAOC稳定性的变化做出任何假设。最终，本研究旨在澄清灌木扩展对MAOC含量和稳定性的影响，并确定其中涉及的潜在机制。

研究地点和野外采样

本研究在位于三江平原的Honghe湿地（47°35′N，133°31′E，海拔56米）进行（图1a）。该地区属于温带大陆性季风气候，年平均温度为3°C，年平均降水量为560毫米。自20世纪50年代以来，该地区经历了显著的升温，年平均温度增加了约1.2–2.3°C（Yan等人，2002年）。根据美国土壤分类系统，这些土壤被归类为Inceptisols。

土壤碳组分

在所有土层中，随着灌木扩展序列的进行，SOC含量增加，在高灌木丛中显著高于湿地草甸（P<0.05，图2a）。具体来说，0–15厘米、15–30厘米和30–45厘米处的SOC含量分别增加了22.0%、47.6%和34.6%。同样，MAOC和Fe-OC含量也显著增加，在高灌木丛中最高（P<0.05，图2b，d）。0–15厘米、15–30厘米和30–45厘米处的MAOC含量分别增加了32.8%、69.1%和15.4%

讨论

在这项研究中，我们评估了灌木扩展对湿地MAOC含量和稳定性的影响。与我们的假设一致，灌木扩展促进了所有土层中MAOC的积累，主要是通过增加微生物死物质碳；而植物来源的碳仅在表层土壤中发挥了重要作用。尽管含量增加，但MAOC的稳定性随着灌木扩展而下降，这体现在生物降解性和温度敏感性的增加上。

结论

利用自然灌木扩展序列，观察到随着灌木扩展，MAOC含量显著增加，主要是由于微生物来源碳的增加，以及在较小程度上的植物来源碳的增加，以及矿物保护的增强。植物来源碳的贡献仅限于表层土壤，而矿物保护则随深度增加而增强。在更深层次，这些驱动因素受到植物有机输入和局部水文条件的调控。

作者贡献声明

肖文：撰写——初稿、可视化、方法论、调查、正式分析、数据管理。张晴：调查。王碧秀：调查。毛蓉：撰写——审稿与编辑。宋长春：撰写——审稿与编辑。张新厚：撰写——审稿与编辑、监督、资金获取、概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文报告工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（编号：42371051、42220104009）的资助。