Apocoleps gracilis新种的整合分类学研究（属于纤毛动物门Prorodontida目）揭示了该物种的板状结构特征，并表明colepid属的分类并不符合单系进化关系

《European Journal of Protistology》：Integrative taxonomy of Apocoleps gracilis n. sp. (Ciliophora, Prorodontida) sheds light on the plate morphology and the non-monophyly of colepid genera

新物种Apocoleps gracilis基于活体观察、银浸渍及SEM分析，具105–125×19–45μm狭长体形，21纵列27横列体节及单尾纤毛。其装甲 plates含新定义的magnus-type，具平滑肾形窗口与锯齿左缘，8层 armor为属内特征。18S rRNA系统发育显示Apocoleps单系群，纠正前人因活体观察不足导致的分类误判。

　　

尹载雄（Je-Woong Yoon）| 郑在镐（Jae-Ho Jung）

韩国江陵市江原国立大学生物科学系，邮编25457

摘要

Colepidae科的纤毛虫具有钙化的装甲板，这些装甲板上装饰有窗口状结构，其形状在属水平上具有诊断意义。本文基于活体观察、银浸染和扫描电子显微镜（SEM）技术，对从韩国乌岛（Udo Island）沿海水域分离出的一种新的Apocoleps物种进行了综合研究。该新物种体型细长，体内测量尺寸为105–125微米×19–45微米，体表纤毛排列成平均21行纵向排列和27行横向排列，且具有一条尾纤毛。从形态学上看，它主要通过其独特的细长体型与其他同属物种区分开来。根据对装甲板的新SEM观察结果，并结合已发表的数据，我们为Apocoleps属定义了一种新的装甲板类型，称为magnus-型（以Apocoleps的模式种命名）。这种装甲板类型的特征是在右侧有一个光滑的肾形窗口，与锯齿状的边缘和中央隆起交替排列。18S rRNA基因的系统发育分析表明，大多数Colepidae科属是非单系的，而目标属Apocoleps在本研究中被确定为单系。

引言

Colepidae科（Ehrenberg, 1838）的纤毛虫是水生环境中的常见居民，包括淡水、咸水和海洋栖息地（Chen等人，2010年；Chen等人，2012年；Chen等人，2016年；Foissner等人，2008年；Lu等人，2013年；Lu等人，2016年；Luo等人，2024年；Moon等人，2017年；Pr?schold等人，2021年）。这类纤毛虫在活体状态下可通过其桶状体型和由复杂钙化板构成的装甲结构轻松识别（Corliss, 1979年）。自Coleps hirtus（Müller, 1786；Nitzsch, 1827）被描述以来，全球已报道了约50种Colepidae科物种（Aescht, 2025年；Foissner等人，2008年）。

根据Foissner等人（2008年）的研究，Colepidae科属可以根据体型、口器结构以及装甲板的细节（如层数、棘刺和隆起的数量及类型）进行分类。随后，Chen等人（2009年）建立了Apocoleps属，该属以其类似Coleps的体型和八层装甲板而与其他属区分开来。他们将A. magnus（Chen等人，2009年）指定为模式种，并将其装甲板类型定义为Nolandia-型（Foissner等人，2008年中称为-型）。最新的分子研究表明，Colepidae科在18S rRNA基因系统发育分析中是单系的；然而，大多数属（如Coleps、Levicoleps（Foissner等人，2008年）、Nolandia（Small和Lynn, 1985年）以及Pinacocoleps（Diesing, 1865年）是非单系的（Lu等人，2016年；Luo等人，2024年；Moon等人，2017年；Pr?schold等人，2021年）。尽管Apocoleps通常形成一个支持度较高的单系群（Jiang等人，2022年；Jiang等人，2024年），但其单系性并非在所有分析中都得到确认（Luo等人，2024年）。Tiarina属（Bergh, 1881）仅有一个可用的序列。对先前研究的仔细审查表明，一些最近描述的物种的装甲板被误判，主要是因为这些描述仅基于活体观察。此类观察往往无法揭示装甲板窗口的真实形状和细微结构，从而导致对装甲板类型的低估或错误识别。这可能在很大程度上解释了18S rRNA系统发育分析中许多属的非单系性现象，因为某些分类单元被归入了实际上并不具有相同特征装甲板的属（Chen等人，2009年；Chen等人，2010年；Chen等人，2012年；Lu等人，2013年；Moon等人，2017年；Yoon等人，2024年）。

在本研究中，我们通过结合活体观察、银浸染（protargol和碳酸银）、扫描电子显微镜以及18S rRNA基因系统发育分析的方法，描述了一个新物种Apocoleps gracilis n. sp.。对装甲板的详细SEM观察揭示了新的结构特征，从而为Apocoleps属定义了一种新的装甲板类型magnus-型。此外，我们还重新评估了自Foissner等人（2008年）以来描述的Colepidae科物种的装甲板类型，发现了一些可能导致当前系统发育分析中观察到的非单系性的错误鉴定。

样本采集与鉴定

Apocoleps gracilis n. sp.于2024年5月29日从海水中采集（盐度35‰）。两天后样本被转移到实验室。在室温（约20°C）下，使用一个小麦粒子和几片粉虫在培养皿中建立原始培养物以促进细菌生长。

形态学观察使用立体显微镜（Olympus SZ61，日本）和光学显微镜（Olympus BX53）进行，放大倍数范围为40×至1000×。

结果

分类归属：纤毛门（Ciliophora）Doflein, 1901；原口动物门（Prostomatea）Schewiakoff, 1896；前齿目（Prorodontida）Corliss, 1974；Colepidae科（Ehrenberg, 1838）。

Apocoleps（Chen等人，2009年）。

改进的诊断特征：属于Colepidae科，具有由八层magnus-型装甲板组成的棘状装甲，即带有倒置的肾形-型窗口，右侧装甲板边缘的棘刺与窗口交替排列；具有三个口器。

Apocoleps gracilis n. sp.（图1，图2，图3，图4，图5，表1，表2）。（见图6。）

与同属物种的比较

根据Foissner等人（2008年）的研究，装甲板的层数是区分Colepidae科内属的重要特征。新物种具有八层装甲板，这一特征仅存在于三个属中：Apocoleps（Chen等人，2009年）、Planicoleps（Dragesco和Dragesco-Kernéis, 1991年）以及Kotinia（Aescht, 2001年）。Kotinia和Planicoleps属可以通过其扁平的体型（与A. gracilis n. sp.的非扁平体型）轻松区分（

作者贡献声明

尹载雄（Je-Woong Yoon）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，数据可视化，方法学设计，实验设计，数据分析。

郑在镐（Jae-Ho Jung）：撰写 – 审稿与编辑，方法学设计，资金获取，概念构思。

写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明

在准备本论文的过程中，作者使用了ChatGPT工具来提高手稿的可读性和语言表达。使用该工具/服务后，作者对内容进行了必要的审查和编辑，并对发表文章的内容负全责。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了韩国国家生物资源研究所（NIBR）的资助，该研究所由韩国环境部（MOE）支持（项目编号NIBRE202501），以及韩国国家海洋生物多样性研究所（MABIK）资助的海洋与渔业生物资源管理中心（2026年）的支持。本研究中部分数据曾用于第一作者在江陵-原州国立大学的硕士论文中。