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本文推荐了一篇发表在《Flora》杂志上的重要综述，探讨了生物群落生态学的理论基础。作者深入分析了由Andreas Schimper提出的、Robert Whittaker和Heinrich Walter等学者发展的“Schimperian世界”概念框架，特别是其对全球生物区系系统（Global Biome System, GBS）的影响。研究重新审视并改进了经典生物群落图，提出了新的生物气候指数（半球不对称性Hemispheric Asymmetry和降水不均等性Precipitation Imbalance），揭示了降水季节性对全球生物群落形成的关键驱动作用。这项研究强调了从静态模式描述转向关注气候形成过程的范式转变，为理解和预测全球植被分布格局提供了更坚实的理论基础。
地球上的生命从郁郁葱葱的热带雨林延伸到冰封的苔原，这种多样性的宏大格局究竟由什么决定？长期以来，生态学家们试图理解并描绘全球植被的分布规律。早在19世纪末，德国植物学家Andreas F.W. Schimper在其开创性著作《以生理学为基础的植物地理学》中，就为现代生物群落生态学奠定了基础。他敏锐地认识到，热量（温度）和“水汽”（气候系统中与水相关的部分，主要指降水）是决定地带性生物群落（他称之为“formation”）分布的生态空间模板的两个核心轴。同时，他也指出了土壤特性对后来被称为“pedobiomes”的非地带性生物群落形成的作用。这个由地带性和非地带性生态空间组成的理论框架，被本文作者们命名为“Schimperian世界”。
尽管Schimper的学说影响深远，但生物群落的分类与制图研究仍面临着诸多挑战。传统的图形化模型，如Robert H. Whittaker著名的生物群落图，虽然直观，但未能充分纳入降水季节性这一关键气候驱动因子。此外，现有的许多分类系统要么过于依赖植被的形态外貌（Physiognomy），要么仅基于生物气候模式（Bioclimatic Patterns），而忽略了驱动这些模式形成的环境过程本身。这就好比只根据一个人的外貌（高矮胖瘦）或居住地的气候数据（年均温、年降雨量）来对人进行分类，而不去了解其基因、饮食习惯和生活方式等内在成因，这样的分类可能流于表面，难以揭示真正的形成机制。因此，生物群落生态学亟需一个更注重过程驱动、更具功能性和解释力的系统。
为此，研究人员Ladislav Mucina和Johan Wasserman撰写这篇综述，旨在重新审视Schimperian理论框架，评估其在现代生物群落分类系统发展中的作用，并进一步推进气候成因（Climato-genetic）研究范式。他们以Heinrich Walter建立的九大地带生物群落（Zonobiome）体系为出发点，深入剖析并发展了Mucina提出的全球生物区系系统（Global Biome System, GBS）。GBS的核心在于，它不仅关注气候模式，更强调导致这些模式的气候形成过程和机制。研究者特别关注地球南北半球的巨大差异对地带生物群落分布的重大影响。为了量化这种差异，他们创新性地提出了两个新的生物气候指数：半球不对称性（Hemispheric Asymmetry, HA）和降水不均等性（Precipitation Imbalance, PI）。通过将这些指数应用于地带生物群落层面的分析，研究揭示了一个长期被低估的全球生物群落形成驱动因素——降水季节性（Precipitation Seasonality）。研究者认为，相比其他主要依赖植被外貌或气候模式的分类方法，GBS因其注重过程驱动而在概念上更为优越。
为了开展这项综合性研究，作者主要采用了文献整合与理论构建、气候数据分析与新型指数开发以及基于现有生态区数据的空间分析与制图等方法。研究大量借鉴并整合了Heinrich Walter的经典地带生物群落体系、Mucina近期提出的GBS框架，以及世界自然基金会（WWF）的生态区划数据等多源资料。通过分析全球气候数据，特别是季节降水向量（S:A:W:V，即夏、秋、冬、春），研究者计算并应用了HA和PI这两个新指数。他们利用WWF生态区数据，结合北极植被环极地图（Circumpolar Arctic Vegetation Map, CAVM）等补充数据，绘制了19个地带生物群落的近似空间分布图，并制作了展示其季节降水特征的气候图解。
3. 超越Walter：全球生物群落生态学走向功能化
Mucina的GBS体系在Walter的地带生物群落框架基础上，强调了气候驱动因子而非单纯的气候模式。该体系正式确立了一个包含18个（后调整为19个）地带生物群落的层级系统，这显著区别于Walter的九分法。一个关键的创新是明确承认南北半球在地理和生物上的巨大差异是导致生物群落分异的主要根源。这促使研究者将原T3暖温带带（Warm-Temperate Zone）拆分为两个独立的地带生物群落：北半球的暖温带季风带（Warm-Temperate Monsoonal Zone， 代码T3）和南半球的暖温带南半球带（Warm-Temperate Austral Zone， 代码T6）。文章通过表1详细列出了这19个地带生物群落的代码、名称、宏观气候驱动因子和气候诊断特征，并通过图1展示了各地带生物群落典型的植被外貌，图2图示了其全球近似分布范围，图3则呈现了它们的气候图解指纹。
3.1. 北半球 vs 南半球：两个半球的故事
分析表明，有六个地带生物群落仅存在于北半球，包括北极带、北方针叶林带、北方草原带等；而南半球特有南半球温带林带、南半球草原带和南极带等。这种不对称性主要归因于南半球以海洋为主，而北半球拥有地球上大部分陆地。在18个地带生物群落中，有10个是双半球性的（Bi-hemispheric），即同时存在于南北半球。但即使宏观气候驱动因子相似，这些双半球性生物群落的生物气候对称性水平也存在很大差异。
3.2. 双半球性地带生物群落的驱动因子
通过分析气候图解和应用HA、PI指数，研究者详细探讨了各个双半球性地带生物群落的驱动机制：
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赤道带（E1）：位于或靠近赤道，受热带辐合带（Intertropical Convergence Zone, ITCZ）影响，全年有降水，但冬夏略有差异。
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热带季节性带（E2）：以热带草原和稀树草原为特征，表现出高度的半球对称性（HA值低），但北半球部分更干、更暖，降水不均等性更高。
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热带山地带（T5）：包括云雾林和高海拔灌丛，受海拔温度递减和信风影响。其分布零散，北半球面积占比超过三分之二。
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地中海带（S1）：由半永久性高压系统（亚热带高压带， Subtropical High Pressure systems, STHP）与西风带的季节性“拉锯战”驱动，呈现夏季干热、冬季湿冷的气候。半球对称性高。
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炎热干旱带（S2）：受STHP常年主导，是双半球性带中半球不对称性最高的，北半球面积是南半球的三倍，且南半球部分相对更“湿”。
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海洋性北方针叶林带（B2）：冷温带，全年降水，是北方针叶雨林的分布区。半球不对称性低，表明西风带在两半球的影响较为均衡。
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海洋性温带带（T4）：凉温带，全年降水，是温带雨林的家乡。半球不对称性低，但南半球部分年平均降水量比北半球部分高出近520毫米。
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亚热带高山带（A2）：主要包括青藏高原（北半球）和安第斯山脉的普纳高原（南半球）。降水季节性强，夏季有一个明显的降水高峰。
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热带高山带（A3）：包括南美帕拉莫和非洲高山带。理论上应呈现由ITCZ两次穿越赤道导致的降水双峰模式，但由于WWF数据制图问题，在分析中该特征不明显。
3.3. 重新审视地带性Schimperian世界
文章批判性地分析了Whittaker的生物群落图。该图以年平均温度（Mean Annual Temperature, MAT）和年平均降水量（Mean Annual Precipitation, MAP）为轴，定义了三角形的生物气候空间。然而，研究者指出该模型存在缺陷：首先，它忽略了高降水温带地区（如B2和T4带）的存在，这些地区在修正后的模型中形成一个“隆起”。其次，其将生物气候空间简单划分为不重叠图块的做法不现实，因为像Walter或Mucina体系中的地带生物群落在二维生物气候空间中很难清晰分离，原因在于Whittaker的模型未能纳入降水季节性这一Walter体系的重要驱动因子以及Mucina体系强调的气候成因驱动因子。
研究者通过分析指出，大多数地带生物群落（无论是单半球还是双半球）都表现出明显的降水季节性。基于基础生物气候变量的聚类分析将19个地带生物群落分为5个群组，这些群组主要反映了热量状况的划分。这一发现与原始的Schimperian世界模型不完全一致，表明年降水量（MAP）的重要性相对较低，而其季节性分布更为关键。这并不奇怪，因为不同的气候成因驱动因子可以产生相似的MAP模式，而Schimperian方案并未考虑这些驱动因子。
3.4. 生物群落间的界面：地带交错区
生态系统间的边界很少是尖锐的，它们通常以过渡区的形式存在。当地带生物群落在空间上相遇时，会形成地带交错区（Zonoecotones, ZE）。Walter首次正式识别了部分地带交错区，Mucina则在其18个（现为19个）地带生物群落体系中首次形式化地展示了地带交错区的形成网络。研究发现，没有一个地带生物群落是孤立存在的，有些（如所有高山带生物群落）仅形成少数几个交错区，而另一些（如T1、T4、S1等）由于分布广泛且大陆破碎化，会形成至少三个以上的交错区。尽管认识到其存在和价值，对地带交错区的研究仍然不足，欧洲的“森林-草原过渡带”和热带的“稀树草原-森林过渡带”是两个值得注意的例外。研究者强调，对这一领域的研究亟待加强。
3.5. 迈向非地带性Schimperian世界的功能性定义
与地带性世界不同，非地带性Schimperian世界（Azonal Schimperian World）尚未有统一的模型。非地带性生境的成因复杂，涉及多重环境梯度，包括：土壤与水分养分对比（导致贫养分生物群落 Peinobiomes 和富养分生物群落 Eutrophobiomes）、土壤质地梯度（纯沙沙生生物群落 Psammobiomes 和纯黏土黏土生物群落 Argillobiomes）、土壤缺失（石生生物群落 Lithobiomes）、重金属高浓度（金属生物群落 Metallobiomes）、高盐分（盐生生物群落 Halobiomes）、高地温与有毒元素（地热生物群落 Geothermobiomes）、高浓度缓慢分解死生物质（泥炭生物群落 Pelobiomes）、高频或永久性淹水（两水生生物群落 Amphihydrobiomes、沼泽生物群落 Paludobiomes 和水生生物群落 Hydrobiomes），以及长期积雪（雪被生物群落 Chionobiomes）和冰川（冰川生物群落 Glaciobiomes）。与地带性生物群落相比，非地带性生物群落在空间上较为局限且高度碎片化，因此在大尺度上制图困难。但在一些古老、严重风化的景观（如南非的芬博斯、巴西和澳大利亚的部分地区）以及北半球广泛分布的泥炭地，它们也能形成大范围、可制图的区域。
4. 植被外貌、生物气候模式与气候成因方法
过去一个世纪的生态学一直在两种对立的观点间摇摆：一种关注模式，另一种关注导致模式形成的过程。研究者认为，当今的生物群落生态学面临一项重大任务：将我们的视角从模式转向支撑这些模式的生态和进化过程。这一范式转变至关重要，因为它将功能置于我们理解生物群落的核心。同样，一个科学合理的生物群落系统必须反映支撑其格局的功能性驱动因子。
文章对比了几种主要的生物群落定义方法（见表3）。除了Walter的地带生物群落体系以及本文作者发展的GBS体系植根于Schimperian思想外，其他体系（如WWF生态区划、全球生态系统类型学GET等）均属于“非Schimperian”体系，因为它们不承认地带性与非地带性的对比是首要分类标准，且/或不承认生物气候在大空间尺度上作为生物群落驱动因子的作用。许多体系仍然普遍使用植被外貌作为分类标准，尽管我们知道由于“外貌趋同陷阱”的存在，外貌可能无法可靠地指示生态系统的功能。文章强调，GBS采用的气候成因方法（Climato-genetic Approach）——专注于驱动生物气候模式的过程和机制——在概念上更为优越，因为它超越了单纯对模式（无论是植被外貌还是气候统计值）的描述，致力于揭示格局背后的成因。
研究结论与重要意义
本研究系统性地回顾并发展了以Andreas Schimper理论为核心的“Schimperian世界”概念框架，将其与现代的全球生物区系系统（GBS）相结合。通过引入半球不对称性和降水不均等性两个新的生物气候指数，研究定量化地揭示了南北半球生物群落分布的差异，并突出强调了降水季节性作为全球生物群落形成的关键但此前未被充分重视的驱动因子。研究对经典的Whittaker生物群落图进行了重要修正，指出了其忽略高降水温带区域以及未能纳入降水季节性和气候成因驱动因子的局限性。
这项工作的核心意义在于推动生物群落生态学从基于模式（Pattern）的描述性科学，向基于过程（Process）和驱动因子（Driver）的解释性科学进行范式转变。作者们论证了GBS体系因其气候成因 焦点而在概念上优于其他主要依赖植被生理结构或生物气候模式的分类方法。研究还梳理了地带交错区的网络，并初步勾勒了复杂的非地带性生物群落分类框架，指出了未来研究的重点方向，包括需要全球尺度的生物群落地图、将降水季节性纳入图形化地带模板、加强对生态过渡带生物群落的研究，以及对非地带性生物群落体系进行更详细的阐述。总之，这项研究不仅巩固了Schimperian理论的现代地位，更通过创新的分析方法和系统的理论构建，为在全球变化背景下理解、预测和保护地球生物多样性提供了更坚实、更功能化的概念基础。
