《Geoderma》：Asymmetric responses of gross primary productivity (GPP) and ecosystem respiration (R
eco) in response to long-term drought
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针对气候变化导致干旱频发背景下，生态系统总初级生产力（GPP）和生态系统呼吸（Reco）响应尚存巨大不确定性的问题，本研究在温带草原/石楠生态系统中开展了长期干旱实验。通过野外通量测量与模型拟合相结合，揭示了GPP和Reco对干旱的非对称响应：Reco的减少幅度大于GPP，导致干旱样地从净碳源转变为净碳汇。这一发现表明，在评估干旱对陆地碳循环影响时，必须分别考量各通量组分的敏感性，对未来气候变化下的生态系统模型构建具有重要指导意义。
气候变化正以前所未有的方式重塑我们的星球，其中一个日益严峻的挑战便是干旱的强度和频率不断加剧。陆地生态系统，作为地球的“绿肺”，通过光合作用吸收二氧化碳，并通过呼吸作用释放二氧化碳，深刻影响着全球碳平衡。然而，当干旱来袭，生态系统的这两大核心功能——总初级生产力（GPP，光合作用产生的碳量）和生态系统呼吸（Reco，包括植物和微生物呼吸释放的碳量）——是否会“同甘共苦”，同步下降？还是会表现出不同的“忍耐力”，一高一低？这个问题的答案，直接决定了生态系统在干旱期间的“碳收支”是盈余还是亏损，进而影响其对抗气候变化的“韧性”。遗憾的是，由于缺乏同时观测所有碳通量组分（GPP、Reco、土壤呼吸RS）的长期数据，我们对干旱如何精确影响生态系统碳循环的各个“齿轮”及其最终净效应，仍存在巨大的知识空白。为了解开这个谜团，由Qiaoyan Li领衔的研究团队，在丹麦的温带草原/石楠生态系统建立了一个长期干旱实验场，旨在精确量化并模拟干旱对生态系统碳通量各组分的差异化影响，为我们理解未来气候变化下的陆地碳循环提供了宝贵的实证依据。该成果发表在土壤科学领域重要期刊《Geoderma》上。
为了开展这项研究，研究人员主要运用了几项关键技术：在野外，通过手动动态箱结合便携式气体交换系统，对研究样地进行高频的净生态系统交换、生态系统呼吸和土壤呼吸通量的原位测量。数据处理则利用了通量筛选与计算的专业R语言包（如‘GoFlux’），以确保数据的质量。在模型构建与分析阶段，采用了非线性最小二乘法进行参数拟合，并通过逐步模型选择与赤池信息准则来筛选最优模型，最后基于长期气象监测数据对最优模型进行时间尺度的上推，以估算月度和年度的生态系统碳通量。
研究人员首先对干旱处理下的土壤水分和植物生物量进行了量化。结果显示，长期降水移除导致表层土壤水分年均下降11%，而在夏季旱情加剧时，下降幅度高达31%。植物生物量方面，干旱显著降低了优势灌木物种的估算生物量。这些环境变化为后续碳通量响应的分析奠定了基础。
对观测通量数据的分析表明，总初级生产力、生态系统呼吸和土壤呼吸的速率均存在明显的季节波动。在所有测量活动中，干旱处理使得GPP和Reco的通量速率显著降低了26%，而RS则降低了37%。深入分析季节性模式后发现，夏季的干旱效应最为显著，各通量组分的下降幅度远高于年均水平。
为了更精确地估算通量，研究人员构建并测试了多种模型。他们发现，针对总初级生产力，基于光合作用活性辐射和温度依赖性的米氏模型，并整合了土壤水分和生物量响应的模型表现最佳。对于生态系统呼吸和土壤呼吸，考虑了土壤水分和生物量效应的S型模型分别是最优拟合模型。重要的是，模型参数的显著性检验表明，干旱显著改变了多个模型参数，例如总初级生产力模型中的最大光合速率、生物量响应参数，以及呼吸模型中的基础呼吸速率、温度敏感性和生物量响应参数。这些参数变化，直接反映了干旱如何从根本上扰动了生态系统碳吸收与释放过程的调控机制。
在确定了最优模型后，研究人员利用连续的土壤温度、水分和光合有效辐射数据，将模型上推到月度和年度尺度。基于模型的通量估算显示，GPP、Reco和NEE（净生态系统交换）均呈现清晰的月度波动。其中，夏季干旱对通量的差异影响最大。模型估算的年均结果显示，干旱导致GPP下降14%，Reco下降22%，而RS下降高达32%。由此产生的净效应是关键：在对照样地，生态系统年均表现为净碳源，释放碳量为每平方米每年41.2±122.4克碳；而在干旱样地，由于Reco下降幅度超过GPP，生态系统反而转变为净碳汇，每平方米每年吸收31.8±115.7克碳。这种由碳源向碳汇的逆转，凸显了干旱影响的复杂性。
总结这项研究的核心发现与讨论，其重要意义体现在几个层面。首先，它通过同时获取GPP、Reco和RS的原位数据，并结合模型拟合，明确揭示了在温带石楠生态系统长期干旱胁迫下，GPP和Reco存在非对称响应，即生态系统呼吸比总初级生产力表现出更强的下降趋势。这种非对称性，最终导致了生态系统净碳交换（NEE）的符号逆转——从净碳源转变为净碳汇。这表明，评估干旱对陆地生态系统碳循环的整体影响时，不能简单假设各通量组分等比例变化，必须将其作为独立的、敏感性可能不同的组分分开考量。其次，研究发现，季节性重湿润过程部分缓解了夏季干旱对年度尺度通量的影响，这强调了生态系统对水分胁迫的响应具有时变性和潜在的可恢复性。最后，模型分析揭示，干旱不仅降低了通量速率，还显著改变了驱动这些通量的内在参数，这意味着未来气候情景下的生态系统模型预测，不能简单沿用当前气候条件下的参数，必须考虑这些参数因气候变化而发生的变化，以提高预测的准确性。这项在温带生态系统中的实证研究，为理解和模拟气候变化极端事件对陆地碳循环的影响提供了关键的见解和数据支持，强调了在动态变化的未来环境中，精细解析生态系统碳通量组分的重要性。
