逐渐升温及海洋热浪对Phaeocystis globosa生长与代谢的影响

《Harmful Algae》：Effects of gradual warming and marine heatwaves on the growth and metabolism of Phaeocystis globosa

浮游植物在渐进式升温与海洋热浪下生长抑制及代谢响应存在差异，殖民体对渐进式升温更敏感，而海洋热浪显著影响透明质粒和硫化物含量。

　　

王静|孙晓霞|王金秀|赵永芳|郭淑珍|郑珊|梁俊华|朱明亮|于仁成

山东省胶州湾国家海洋生态系统研究站，中国科学院海洋研究所海洋生物多样性与生物资源可持续利用重点实验室，青岛，266071，中国

摘要

极端气候事件对浮游植物的影响，尤其是在不同的升温模式下，仍存在不确定性。本研究模拟了三种温度情景：恒定温度（对照组）、逐渐升温以及海洋热浪（MHW），并探讨了这些情景对Phaeocystis globosa（P. globosa）生长和代谢的影响。两种升温处理均显著抑制了P. globosa的总体细胞生长，但效果不同：生长抑制主要表现为群体细胞的生长受抑制，而单个细胞的生长仅在逐渐升温的第三阶段（第11-15天）受到抑制，表明群体细胞对升温更为敏感。在代谢方面，逐渐升温显著增加了每个细胞中的透明外聚合物颗粒（TEPs）和溶血毒素的含量；而海洋热浪仅增加了每个细胞中的TEPs含量，但对每个细胞中的二甲基硫（DMS）含量没有显著影响。这些发现表明P. globosa可能会采取生长抑制和代谢增强策略来应对温度压力。这种策略表现出以下时间动态特征：对逐渐升温的响应发生在第二阶段（第6-10天）和第三阶段，而对海洋热浪的响应则延迟，在海洋热浪结束后才变得显著。总体而言，本研究强调了不同升温模式（逐渐升温和极端升温）对浮游植物影响的差异，考虑滞后效应对于评估海洋热浪的生态影响至关重要，为预测气候变化下的浮游植物种群动态提供了关键见解。

引言

Phaeocystis globosa（P. globosa）是一种鞭毛藻。在其生命周期中，它以单个细胞和群体形式存在于水中，这两种形式可以相互转化（Hamm等人，1999年；Rousseau等人，1994年；Veldhuis等人，2005年）。单个细胞的直径通常为3-10微米（Rousseau等人，1994年）。群体通常由单个细胞聚集而成，直径较大，可达3厘米（Qi等人，2004年）。单个细胞和群体之间的相互转化与其复杂的生命周期有关，其背后的机制离不开细胞内部的调控机制以及外部环境因素的调节（Tang，2003年；Zhang等人，2020年）。现有研究表明，群体的形态是P. globosa在恶劣环境中的生存策略的表现。在营养缺乏（尤其是氮和磷的限制）、温度波动以及捕食者捕食等恶劣条件下，该物种可以促进单个细胞向群体的转化（Li等人，2023年；Tang，2003年；Verity和Medlin，2003年）。

P. globosa是生物地球化学循环中的重要参与者，对气候变化和海洋生态系统的健康有显著影响。在形成群体的过程中，P. globosa会分泌多糖物质形成透明外聚合物颗粒（TEPs）（Alldredge等人，1993年）。这些多糖颗粒构成了群体壳的主要框架，并通过吸收蛋白质、核酸、脂质和其他中性多糖形成坚固的壳（Li等人，2023年；Xiao和Zheng，2016年）。TEPs具有粘性，因此可以很容易地与其他较重的有机物和矿物质结合，形成较大的高密度聚集体，沉向海底（Koeve，2005年；Martin等人，2011年）。TEPs的高碳含量表明它们对海洋碳循环的贡献不可低估（Engel和Passow，2001a；Mari等人，2017年）。Phaeocystis还是二甲基硫代丙酸酯（DMSP）的高产生物，在稳定生长期和衰退期都会产生大量DMSP（Schoemann等人，2005年）。DMSP的降解产物，如挥发性硫化物二甲基硫（DMS），会释放到细胞外环境并通过海-气交换进入大气，从而促进酸雨的形成和云凝结核的形成，这对气候变化有重要影响（Ayers和Gillett，2000年；Charlson等人，1987年；Kettle和Andreae，2000年；Von Glasow，2007年）。此外，P. globosa还能产生溶血毒素，其中含有糖脂，这些毒素对鱼类有毒并具有溶血活性（He等人，1996年；Guo等人，2006年）。这些毒素会溶解并破坏鱼的红细胞，导致鱼类死亡。总之，P. globosa对于维持物质循环和生态平衡至关重要。

全球范围内都发生了P. globosa的爆发。自1997年南海广东东南沿海首次出现P. globosa爆发以来（Qi等人，2004年），近年来中国沿海地区的P. globosa爆发变得越来越频繁。P. globosa的爆发通常发生在南中国的11月至次年3月，在渤海为5月至10月，在黄海为9月至10月（Wang等人，2021b；Wang等人，2021c）。然而，引发P. globosa爆发的关键环境因素在不同地区是相同的，即相对较低的温度和高浓度的硝酸盐氮（Niu等人，2024年；Peperzak等人，1998年；Wang等人，2021a）。由于P. globosa爆发对环境和生态系统的长期负面影响，它被视为有害藻华（HAB）。许多单个细胞转化为群体是引发P. globosa爆发的关键（Peperzak等人，1998年；Wang等人，2021c）。许多群体可以在海水和潮间带表面形成大量泡沫，对旅游业产生负面影响。它们还可能堵塞鱼类的鳃，导致鱼类窒息死亡。分泌的溶血毒素也会导致海洋生物（如鱼类）的大规模死亡（Liu等人，2010年）。Wang等人（2025年）还报告称，P. globosa的爆发会影响浮游植物群落的结构，导致多样性指数下降。

除了由气候变化引起的全球变暖外，极端温度事件，特别是极端高温，也频繁在全球范围内发生。为了研究这些极端温度事件的特征及其可能的影响，学者们对其进行了科学定义。Hobday等人（2016年）对海洋热浪（MHWs）的定义目前被广泛认可并应用于海洋科学领域，指的是日温度超过历史气候基线的第90百分位数并持续至少五天的异常升温事件。基于这一定义，研究人员研究了MHWs对海洋生物和生态系统的影响。“Blob”异常温暖事件发生在2013年至2015年的太平洋，导致春季叶绿素-a浓度下降。在此期间，浮游植物群落中的大型硅藻被小型光合细菌取代，浮游动物减少，从冷水物种转变为温水物种（Arteaga和Rousseaux，2023年；Strom和阿拉斯加北部湾长期生态系统研究团队，2023年）。然而，由于不同类型的浮游植物在MHWs发生时采取了不同的应对策略以维持其生态韧性，浮游植物群落的生物量和初级生产力在MHW事件期间表现出显著的恢复、耐受性和时间稳定性（Chen等人，2025年；Zhang等人，2025年）。这些发现进一步证实，逐渐升温和MHWs对不同物种有不同的影响，从而导致群落结构的变化（Gomes等人，2024年；Latorre等人，2023年；Zhang等人，2025年）。然而，迄今为止，更多研究集中在MHWs对浮游植物群落层面的影响（Chauhan等人，2023年；Chen等人，2024年；Zhan等人，2023年），而在物种层面的研究较少。此外，大多数当前的研究都集中在生长（如生物量）方面，忽略了代谢功能的响应。研究不同物种对逐渐升温和MHWs的响应有助于我们理解逐渐升温和MHWs对生态系统的影响过程和动态。

尽管P. globosa在中国沿海水域的爆发季节各不相同，但这些地区的水温范围相似，并且在P. globosa的最佳生长温度范围（大约16-20°C）上有所重叠（Niu等人，2024年；Wang等人，2021a；Wang等人，2021b；Wang等人，2021c）。然而，研究表明，当前旨在减少全球碳排放的政策预计将导致21世纪末全球升温约3.5°C，模型预测MHWs的平均数量将增加41倍（Fr?licher等人，2018年）。因此，中国沿海水域的P. globosa藻华菌株在实验室中被培养。以16.5°C为基准温度，将其升高3.5°C至20°C，模拟了两种情景：一种是逐渐升温，另一种是海洋热浪。通过将这两种情景与基准温度情景进行比较，本研究旨在探讨逐渐升温和极端升温对关键藻华物种的不同影响。通过在培养过程中每天监测P. globosa的单个细胞密度、群体生长条件以及TEPs、DMS和溶血毒素等代谢物，并计算每个细胞中这三种代谢物的代谢量，探索了P. globosa在三种温度变化情景下的生长和代谢变化趋势。这些发现为理解极端升温和逐渐升温对重要有害藻类物种的影响提供了科学依据，并提高了我们对不同升温情景对海洋生物和生态系统影响的认识。

实验条件和设置

培养条件和实验设置

P. globosa菌株由中国科学院海洋研究所的于仁成教授研究小组提供。该菌株在不含硅酸盐的f/2培养基（Guillard，1975）中培养，温度为16.5°C，光照周期为12:12小时，使用配备混合白光模块（LED管，颜色温度分别为5500 K和2700 K）的Memmert IPP260plus培养箱。光照强度设置为

溶解氧和pH值的变化

三种处理下的溶解氧（DO）浓度在第一阶段和第二阶段普遍增加，但在第三阶段下降。对照组中的溶解氧含量在第10天达到峰值（12.97 ± 0.70 mg/L），之后开始下降；而逐渐升温组（12.77 ± 0.55 mg/L）和海洋热浪组（12.14 ± 0.23 mg/L）的溶解氧含量在第9天达到峰值，随后下降（图2a）。如图2c所示，溶解氧水平

化学因素与P. globosa生长的关系

随着浮游植物光合作用的增强，溶解氧含量增加；随着有机物分解和呼吸作用的增强，溶解氧含量减少。因此，溶解氧含量与浮游植物的生长、繁殖和呼吸作用密切相关。所有三组培养溶液中的溶解氧水平最初增加，随后下降。对照组中的P. globosa在前10天内不断增殖。

结论

我们的研究旨在探讨逐渐升温和极端升温对P. globosa生长和代谢的影响。这对于揭示逐渐升温和极端升温对P. globosa影响的机制至关重要。我们的结果证实，与对照组相比，逐渐升温和海洋热浪处理均显著抑制了P. globosa的总体细胞密度的增加。生长抑制主要体现在细胞数量上

数据可用性

数据可应要求提供。

致谢

本研究得到了中国科学院海洋研究所独立部署项目（IOCASZZZX201）和中国国家自然科学基金（编号42530412、32371619和U25A20792）的资助。

CRediT作者贡献声明

王静：撰写——原始草稿、可视化、方法论、调查、正式分析、概念化。孙晓霞：撰写——审阅与编辑、监督、项目管理、方法论、资金获取、概念化。王金秀：资源提供。赵永芳：资源提供、方法论。郭淑珍：资源提供、方法论。郑珊：撰写——审阅与编辑、项目管理。梁俊华：资源提供。朱明亮：资源提供。于仁成：资源提供。