《International Journal of Agronomy》：Genetics and Gene Effects of Quantitative Traits in Bread Wheat (Triticum aestivum L.) Under the Mid-Hill Zone of the Northwestern Himalayas
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这篇研究论文通过世代平均数分析，深入解析了喜马拉雅西北部中海拔地区面包小麦多个重要数量性状的遗传构成。研究发现，控制单株产量等关键性状的，除了加性(d)和显性(h)效应外，上位性效应（i, j, l）扮演了关键角色，其中重复上位性效应尤为突出。该研究揭示了基因作用的复杂性，并据此为高产小麦育种（如双亲交配、轮回选择及延迟选择）提供了精准的遗传学策略指导。
1. 引言
小麦是全球最重要的主粮作物，提供了全球20%的热量和蛋白质。在全球约2.23亿公顷的土地上，小麦产量达到8.01亿吨。在印度，小麦种植面积约为3183万公顷，总产量为1.13亿吨。在位于喜马拉雅西北部的印度喜马偕尔邦，小麦种植面积约为30万公顷，总产量为60.93万吨。
数量性状的遗传模式和遗传组成可以通过一级和/或二级统计方法来阐明。仅依靠一级统计可能会导致对加性、显性及其上位性效应的显著低估，因为分布在亲本中的正负加性效应相互抵消，以及基因的双向显性效应都可能发生。一级和二级统计主要被旨在剖析数量性状遗传学的研究人员所采用。世代平均数分析是理解控制复杂性状基因作用性质的有力方法。它提供了初级基因效应（加性和显性）以及双基因上位性（加性×加性，加性×显性，显性×显性）的估计。该方法涉及评估来自特定杂交产生的关键育种世代，包括亲本、子代、回交和分离世代的平均值。通过量化这些效应，世代平均数分析能够识别数量性状遗传背后的遗传机制。这些见解构成了选择和实施最有效育种策略的基础，从而加速了小麦产量和抗性性状的改良。
根据Sprague的观点，在数量性状的遗传分析中必须考虑三个主要方面：涉及的基因数量、基因作用的类型以及基因型与环境之间的互作。对基因作用的清晰理解对于在杂交计划中选择合适的亲本以及识别最有效的育种策略以遗传改良所需性状至关重要。基于此视角，本研究旨在通过世代平均数分析评估控制面包小麦数量性状的基因效应的性质和大小，以制定有效的产量改良育种策略，使用了六个品种间杂交组合。
2. 材料与方法
2.1. 植物材料和实验设计
用于研究面包小麦各种数量性状基因效应性质和程度的实验材料由六个品种间杂交组合构成。这些杂交包括HPW 155 × ONS 27、HPW 349 × HSB 6、HPW 368 × ONS 29、HPW 368 × ONS 27、PBW 343 × ONS 29和HS 562 × ONS 29。这些杂交来源于八个不同的小麦遗传资源，即HPW 349、HPW 155、PBW 343、HPW 368、ONS 27、HS 562、HSB 6和ONS 29。其中，HPW 155、HPW 349、HPW 368和HS 562是推荐用于北部山区多样化农业生态的高产、抗病、优质品种。PBW 343是一种高产、适应性广的品种，是印度“小麦带”中著名的超级栽培品种。HSB 6是一个高产、抗白粉病的澳大利亚种质系，而ONS 27和ONS 29选自墨西哥国际玉米小麦改良中心的高纬度小麦筛选圃，对白粉病具有高度抗性，这在近年来变得至关重要。这些材料在2016-17年的拉比季节于海拔950米的马兰稻麦研究中心种植。遵循推荐的农艺措施来培育作物。杂交尝试于2017年3月至4月进行。F1代在拉胡尔-斯皮提的达朗迈丹反季节苗圃（海拔3045米）的2017年夏季种植，用于世代推进和进行回交。矫正杂交和补充杂交于2017-18年拉比季节在马兰稻麦研究中心进行。
在2018-19年拉比季节，采用了紧凑家系区组设计，设置三个重复，以分析六个家系（杂交）的六个世代（P1、P2、F1、F2、B1和B2）。在本研究中，进行了两次单独的随机化：第一次是针对家系，第二次是针对家系内的后代。每个重复被分成六个家系区组，其中一行包含亲本和F1，六行包含F2世代的后代，两行分别包含每个杂交的B1和B2世代。每行种植二十株植物。行距保持20厘米，株距保持5厘米。每个重复中，每个亲本和F1单行种植20株植物，每个回交代两行种植40株植物，F2群体三行种植60株植物（比例为1:2:3，P1、P2、F1、B1、B2、F2）。为防止损害和不良边际效应，实验由两行保护行环绕。遵守所有指定的技术和包装要求，以确保试验材料中各种性状的正确发育和表达。
2.2. 观察和数据分析
鉴于非分离世代在遗传上是同质的，而分离世代则表现出异质性，因此相应地记录了每个世代的数据。对于非分离世代（亲本和F1），从五株随机选择的竞争性植株中获取观测值。对于回交世代（B1和B2），记录了10株植物的数据，而对于F2分离世代，每个重复评估了40株植物。细致收集了各种数量性状的数据，包括开花50%天数、成熟75%天数、灌浆期、旗叶面积（cm2）、株高（cm）、穗下节长度（cm）、单株分蘖数、每穗粒数、千粒重（g）、单株生物产量（g）、单株产量（g）和单株收获指数（%）。在随机选择竞争性植株时，故意排除了位于边际的植株。本研究涉及比较来自不同家系、在家系内和跨家系产生的不同后代。方差分析（ANOVA）采用Panse和Sukhatme提出的模型进行。
2.3. 基因效应估计
在识别双基因上位性的过程中，使用了Mather以及Hayman和Mather提出的尺度检验。
关于各种农艺形态性状的平均数据记录在六个不同世代上，即P1、P2、F1、F2、B1和B2。这些测量值来自小麦的六个不同杂交组合，即HPW 155 × ONS 27、HPW 368 × ONS 29、HPW 349 × HSB 6、HS 562 × ONS 29和PBW 343 × ONS 29。第一步是通过简单的尺度检验来检验加性-显性模型的充分性。这些检验使用Mather以及Hayman和Mather开发的三参数模型进行。通过按照Cavalli描述的联合尺度检验检查数据，进一步确认了结果。根据Dabholkar的解释，采用加权最小二乘法来评估遗传因素的基因影响。通过分析A、B、C和D尺度估计值的显著性，以及估计的χ2值的显著性，确定了加性-显性模型的充分性或不足。当计算出的χ2在三个自由度下显著时，表明三参数加性-显性模型不能充分代表数据。另一方面，它表明在所调查的性状遗传方面存在非等位基因的双基因上位性。在那些情况下，基于六参数模型，使用联合尺度检验来识别上位性和基因效应。
3. 结果
紧凑家系区组设计下的方差分析显示，对于所有研究的性状，家系和杂交的均方以及六个家系中每个家系内后代之间的差异均显著。这证明了实验材料中存在大量的遗传变异性，从而证明了应用世代平均数分析的合理性。根据表1和表2报告的结果，F1杂种在大多数性状上优于其亲本，而F2群体显示出比两个亲本和F1更高的平均值。尺度检验表明，所有性状在杂交间以及开花50%天数和成熟天数的平均效应（m）均显著。所有六个杂交显示出不显著的A、B、C和D尺度，支持加性-显性模型。在HPW 349 × HSB 6、HPW 368 × ONS 29和HPW 368 × ONS 27中观察到灌浆期的负显性（h）效应。在HPW 368 × ONS 29和HPW 368 × ONS 27中出现了具有理想（h）、（i）和（l）效应的重复上位性。旗叶面积在三个杂交中显示出加性和非加性基因作用，而HPW 349 × HSB 6中的负（i）上位性表明对于株高应延迟选择。穗下节长度在四个杂交中表现出重复上位性，而单株分蘖数在三个杂交中显示出重复基因作用。每穗粒数在两个杂交中显示出重复上位性，而千粒重在HPW 155 × ONS 27中显示出重复上位性。生物产量在三个杂交中显示出最高的上位性效应，而单株产量在五个杂交中显示出最高的上位性。在HPW 155 × ONS 27杂交中，收获指数显示出最强的上位性影响，其特征是正（d）、（h）、（i）和（j）效应以及负（l）效应。
主要发现总结（基于表2内容）
研究为每个性状和杂交确定了最佳拟合模型（三参数或六参数模型）、显著基因效应以及相应的育种策略。关键结论概括如下：
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单株产量：在所有六个杂交组合中，单株产量的遗传均由六参数模型最佳拟合，表明上位性效应（尤其是重复上位性）与加性、显性效应共同起关键作用。因此，推荐的育种策略普遍为双亲交配后延迟至后期分离世代进行选择（PBW 343 × ONS 29杂交除外，该组合中加性(d)和加性×显性(j)效应显著，可直接进行选择）。
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其他关键性状的遗传模式：
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开花与成熟期：多数由加性-显性模型（三参数）控制，适合采用系谱法进行简单选择以培育早熟品种。
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株高：多数杂交中由加性效应主导，适合系谱法选择矮秆植株。但在部分杂交（如HPW 349 × HSB 6）中检测到上位性，需延迟选择。
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旗叶面积、穗下节长度、单株分蘖数、生物产量：这些性状在多个杂交中表现出显著的重复上位性，推荐采用双亲交配或轮回选择，并将选择推迟到后期世代，以打破不利的基因连锁、积累有利等位基因。
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每穗粒数、千粒重：遗传模式因杂交而异，部分由加性效应控制（适合直接选择），部分由重复上位性主导（需延迟选择）。
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总体育种启示：该研究强调，对于像单株产量这样受复杂上位性影响的性状，传统的早期选择效率低下。双亲交配和轮回选择结合后期世代选择是打破连锁、重组有利等位基因、从而实现产量突破的有效策略。这为喜马拉雅西北部中海拔地区小麦的遗传改良提供了明确的、基于遗传证据的路线图。
