《New Phytologist》：Shaping future forests: how can ecophysiology support climate-smart forest management?
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这篇综述系统阐释了气候变暖与干旱加剧如何通过影响树木的水分运输（栓塞形成）、碳平衡（光合与呼吸）及养分关系，进而威胁森林生态系统功能（如碳汇功能、生物多样性保护）。文章核心在于论证如何将生态生理学机制理解应用于林分尺度的管理实践（如树种选择、混交、密度调控），以实现提升森林对气候变化的抵抗力（resistance）与恢复力（resilience）的气候智能型森林管理（CSF）目标。
全球气候变化正以前所未有的速度重塑着我们所熟知的森林。其中，高温和干旱事件的频率与强度不断攀升，已成为威胁森林生态系统的核心压力因子。这篇题为“塑造未来森林：生态生理学如何支持气候智能型森林管理？”的综述文章，深入探讨了树木如何从生理层面响应这些胁迫，并以此为基础，为森林管理者提供了基于科学证据的应对策略。
气候变化对树木和森林生态生理学的影响
当干旱来袭，其影响通过土壤干旱和大气干旱（即升高的水汽压亏缺，VPD）共同作用于树木。这会导致树木水势下降，细胞膨压丧失，从而首先抑制细胞生长。研究表明，相较于光合作用，生长过程对水分胁迫更为敏感，因此在轻度或中度干旱期间，树木可能因生长停滞而积累非结构性碳水化合物（NSC）。然而，随着干旱加剧并变得漫长，光合作用会因气孔关闭而受限，同时维持代谢和防御的需求可能耗尽碳储备，导致“碳饥饿”。与此同时，木质部导管内可能因极度负压而形成气泡，堵塞水分运输通道，引发“水力失效”。这两种机制——碳饥饿和水力失效——被认为是导致干旱诱导树木死亡的关键生理途径。
高温的影响则更为复杂。当温度超过光合作用的最适温度（Topt），净碳同化会受到抑制。虽然植物存在一定的光合热驯化能力，但持续极端高温仍会造成伤害。更重要的是，高温与高VPD紧密耦合，形成“热旱”复合事件。高温不仅增加了树木的蒸腾需求，还可能通过破坏角质层而增加非气孔途径的水分损失，形成持久的“渗漏遗留效应”，即使在温度恢复正常后，树木也更容易发生水力失效。
此外，气候变化还通过间接途径削弱森林。例如，干旱胁迫会消耗树木用于合成树脂、单宁等化学防御物质的碳和养分资源，降低其抵抗病虫害的能力。同时，更温暖的环境可能有利于某些害虫（如树皮甲虫）的繁殖代数增加，或使病原真菌更具侵染性，从而形成“胁迫-病虫害”的恶性循环，进一步加剧森林的衰退风险。
气候智能型管理实践及其对森林抵抗力和恢复力的影响
面对这些挑战，传统的森林管理经验正变得捉襟见肘。气候智能型森林管理（CSF）应运而生，其核心目标是通过基于生态生理学机制的管理干预，主动增强森林对气候变化的抵抗力和恢复力，并维持其提供多种生态系统服务（如碳汇、木材生产、生物多样性保护）的能力。文章着重探讨了在经营单位（林分）尺度上几种常见管理措施的科学依据与潜在影响。
1. 树种选择
选择适应性强的树种或种源是CSF的基石。关键的选择标准应基于一系列与抗旱性相关的生理形态性状（见表1）。例如，具有更负的P50值（导水率损失50%时的水势）的树种，其木质部更耐栓塞；更高的木材密度常与更窄的导管相关，这有助于抵抗水力失效；而更深、更广的根系能帮助树木获取更深层土壤水分。然而，这些抗旱性性状往往伴随着“权衡”：例如，更耐栓塞的导管通常导水效率较低，可能在水分充足时期限制树木生长潜力。因此，管理者需要在抗逆性与生产力之间，根据对未来气候的预测做出平衡决策。此外，利用物种分布模型（SDM）辅助预测树种在未来气候下的适宜分布区，可以为“辅助迁移”（即将树种或种源引入其当前分布区外更适宜的未来栖息地）提供参考，但必须审慎考虑霜冻风险等限制因素。
2. 树种混交
构建多树种混交林被视为提高森林稳定性的有效策略。其生态生理学优势主要体现在资源利用的互补性上：不同树种可能具有不同的根系深度、水分利用策略或物候，从而更充分地利用土壤水分和养分空间，降低种内竞争。混交林还可能形成更复杂的小气候，例如通过冠层结构调节林内温湿度，减轻极端高温对林下更新苗的胁迫。在应对生物胁迫方面，树种多样性可以稀释特定寄主植物的密度，从而抑制病虫害的传播和爆发，即遵循“稀释效应”。然而，混交的效果高度依赖于所选树种的特性组合，不当的混交甚至可能加剧竞争或助长病害传播。
3. 林分密度调控
通过疏伐等措施降低林分密度，是直接减少单位面积水分需求、缓解树木水分竞争的直接手段。这可以为保留木提供更多的土壤水分和养分资源，改善其水分状况，降低水力失效风险。疏伐还能促进林下植被生长，增加地表覆盖，有助于减少土壤蒸发、调节地温。但疏伐决策需要权衡利弊：过度的疏伐会牺牲林分整体的木材产量和碳储量；同时，林冠开阔也可能导致林内温度升高、风速加大，从而增加树木的蒸腾需求和倒伏风险。因此，确定最佳的疏伐强度和时机至关重要。
4. 林分结构管理
优化林分的垂直与水平结构，例如创造异龄林或保留不同高度的林木，可以增强森林应对干扰的恢复力。复杂的垂直结构意味着不同冠层的树木对环境胁迫的响应可能存在差异，部分林木的受损不一定会导致整个生态系统功能的崩溃。这种结构多样性也为野生动物提供了更多栖息地，有助于维持生物多样性。从生态生理学角度看，异龄林可能使水分利用在时间上产生分化，不同年龄的树木其蒸腾耗水峰值可能错开，从而更平稳地应对干旱期。
5. 养分管理
土壤养分有效性深刻影响树木的抗旱性。通常，在肥沃立地上，树木倾向于将更多生物量分配于地上部分（茎、叶），可能导致根系相对不发达，从而在干旱时更脆弱。因此，对于潜在干旱风险高的林地，应避免过量施肥，特别是氮肥，以防树木形成“脆弱”的形态结构。然而，适度的养分有效性对于树木在干旱后恢复生长、补充防御物质又必不可少。因此，养分管理需要精细化的、基于立地条件的策略。
干旱区机制作为CSF管理实践的目标
文章进一步引入了一个前瞻性概念：主动模拟自然干旱区生态系统的适应机制，即“干旱区机制”，作为温带森林适应未来更干热气候的CSF策略。这些机制是干旱区生物长期进化形成的应对缺水的生存策略。其中三种机制被认为可以通过管理措施来主动促进：
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水力再分配：深根性树种在夜间通过根系将深层土壤水分向上输送至干涸的浅层，供自身或邻近浅根植物利用。CSF可以通过选择具备此类功能的树种并合理配置来激发这一机制。
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叶面和树皮吸水：一些树种的叶片或树皮能够直接吸收雾、露等非降水水分，补充体内水分。在特定多雾地区，选择具有此类性状的树种可能带来生存优势。
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冠层对流效应：通过塑造凹凸不平的森林冠层表面结构，可以增加空气湍流，增强对流散热，从而在高温时期更有效地冷却冠层空气。CSF可以通过营造异质性的林分结构来优化这一效应。
将这些机制整合到管理实践中，意味着CSF不仅是被动地缓解胁迫，更是主动地引导森林生态系统朝向更具适应力的状态发展。
结论
综述系统论证了将树木生态生理学知识深度融入森林管理决策的紧迫性与可行性。应对气候变化下的森林危机，需要从理解树木“如何死亡”和“如何生存”的微观机制出发，进而设计出能够有效缓解碳饥饿、水力失效等关键生理胁迫的林分尺度管理措施。无论是选择更抗旱的树种、构建混交林、合理调控密度与结构，还是探索模拟干旱区机制，其核心都是基于对生态生理过程的理解，以增强森林的抵抗力和恢复力，从而保障其在不确定的未来中持续提供至关重要的生态系统服务。这标志着森林管理正从经验驱动，迈向更加注重机制理解的、真正意义上的“气候智能”时代。
