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这篇研究通过对西南大西洋四个海洋岛屿（Rocas Atoll、Fernando de Noronha、SPSP、Trindade）礁鱼群落的长期监测（2006-2011及之后年度），评估了岛屿生物地理学理论（TIB）中岛屿面积、隔离度对物种丰富度与群落稳定性的影响。研究发现，面积更大的岛屿拥有更高的物种丰富度与群落组成差异（β多样性），而隔离度更高的岛屿则表现出更低的时间β多样性。物种周转（turnover）是驱动群落组成年际变化的主要因素。研究强调了长期监测对于理解岛屿生态系统动态和制定保护策略的重要性。
1 引言
全球范围内，珊瑚礁生态系统是海洋中物种多样性最高的环境之一。海洋岛屿由火山或构造过程形成，从未与大陆相连，其地理隔离性、独特的地质历史和对海平面波动的敏感性，形成了与大陆和沿海环境不同的生物地理模式，影响着群落结构和时间稳定性。海洋岛屿物种丰富度和特有性的一个基本方面主要由隔离度和与更大生物地理区域的有限连通性驱动。经典的岛屿生物地理学理论为理解这些模式提供了基础，该理论表明，由物种特征和岛屿地理特征共同塑造的定殖与灭绝过程之间的平衡，通过动态平衡决定了岛屿的生物多样性。随着时间的推移，更小、更孤立的岛屿往往拥有更少的物种，而更大、更连通的岛屿则支持更丰富的群落，形成一种可能控制岛屿群落稳定性的动态平衡。然而，这种动态平衡如何在生态时间尺度上运作，仍然研究不足。尽管岛屿生物地理学取得了重大进展，但海洋岛屿礁鱼群落的时间动态仍然知之甚少。长期研究对于识别群落稳定性的趋势以及阐明地理因素如何影响岛屿生物多样性的自然变化至关重要。在西南大西洋，四个主要的海洋岛屿为检验生物地理学假说提供了绝佳的场所：Trindade Island、Rocas Atoll、St. Peter and St. Paul (SPSP) Archipelago 和 Fernando de Noronha Archipelago。这些岛屿环境在岛屿面积、距大陆距离以及距最近珊瑚礁的隔离度方面存在显著差异，为评估地理因素和岛屿生物地理学理论如何塑造礁鱼群落的丰富度和稳定性提供了稳健的比较框架。本研究旨在通过探索西南大西洋岛屿礁鱼群落的长期时间和空间动态，来调查岛屿生物地理学理论与群落稳定性之间的关系。
2 材料与方法
2.1 研究区域与数据收集
数据收集自西南大西洋的四个海洋岛屿：Rocas Atoll (Rocas)、Fernando de Noronha Archipelago (Noronha)、SPSP Archipelago 和 Trindade Island (Trindade)。数据收集以不连续的方式进行，时间跨度为2006年至2011年（Rocas: 2006； Fernando de Noronha: 2007； SPSP: 2009和2011； Trindade: 2007, 2009和2011），此后自2012年起每年在所有岛屿进行，作为Programa Ecológico de Longa Dura??o nas Ilhas Oceanicas (PELD ILOC) 计划的一部分。通过水下视觉普查进行调查，在3至15米深的礁石环境中进行，采用带状样条法。每个普查沿一条20米长的样条（宽2米）进行，总采样面积为40平方米。在样条调查期间，记录物种识别、个体总数并估计其大小。研究总共记录了150种鱼类，进行了3634条样带调查：Rocas记录了75个物种和738条样带，Fernando de Noronha记录了85个物种和889条样带，Trindade记录了94个物种和1501条样带，SPSP记录了47个物种和506条样带。
2.2 数据分析
为了对礁鱼群落进行标准化的空间和时间分析，我们根据稀疏曲线确定了每个岛屿确定鱼类组成所需的最小采样量。这一最小工作量由采样强度最低的岛屿（SPSP的23条样带，总面积920平方米）决定，随后所有岛屿都标准化为此最小值，从而排除了采样规模效应。年份中未达到每个岛屿稀疏曲线所需采样量的被排除在分析之外。经过此标准化过程，数据集包含以下年份的鱼类丰度矩阵：Fernando de Noronha Archipelago为9年，Rocas Atoll为10年，SPSP为10年，Trindade Island为11年。对于空间变异评估，分析了每个岛屿样带水平的鱼类群落组成；对于时间变异，我们检查了每年的平均物种丰富度。使用S?rensen相异性指数测量的β多样性被分解为其两个主要组成部分：周转（使用Simpson指数，代表物种替代）和嵌套性（表明多样性较低的群落是较丰富群落的子集）。同样，Bray–Curtis相异性（考虑物种丰度）被分解为平衡（代表物种丰度以相等幅度向相反方向变化）和丰度梯度（反映物种丰度的独立变化）。为了均一样本间的方差，物种丰度数据进行了对数转换。β多样性值范围从0（完全相同）到1（完全相异）。使用Kruskal–Wallis检验，随后进行Dunn–Bonferroni事后比较，以评估岛屿间空间和时间S?rensen及Bray–Curtis相异性（及其组成部分）以及物种丰富度方差的显著差异。为了进一步评估岛屿生物地理学理论对这些岛屿群落的影响，我们应用了广义线性混合效应模型（GLMM），使用logit转换链接和β分布，来分析空间和时间β多样性（使用S?rensen和Bray–Curtis指数作为响应变量）的模式。预测变量包括到大陆的距离、距最近珊瑚礁的隔离度以及礁石面积，并将岛屿作为随机因子处理。所有预测变量都标准化为均值为0，标准差为1。使用基于Jaccard指数应用于存在-缺失矩阵的非度量多维标度法来探索每个岛屿礁鱼群落的时间变异。使用置换多元方差分析（PERMANOVA）和多元离散度同质性检验来评估每个岛屿内群落结构的时间差异。
2.3 伦理声明
本研究得到了ICMBio的授权，未在任何实验中使用活体动物。
3 结果
样带水平的物种丰富度（小尺度）在各岛屿间相对相似，但最小且最孤立的岛屿（SPSP）的值最低。物种库的丰富度呈现出类似的趋势，但岛屿间的变异更大。最高值出现在较大的岛屿（例如Trindade，约60种），而最低值出现在最小且最孤立的岛屿（SPSP，约27.7种），Fernando de Noronha和Rocas具有中等丰富度值（分别约52.5和41.1种）。空间丰富度变异则随尺度变化，样带丰富度的最高变异系数（CV）出现在大岛屿，而物种库的最高变异系数出现在最小的岛屿（分别为18%和19%）。鱼类组成（S?rensen相异性）和丰度（Bray–Curtis相异性）的空间相异性在最大岛屿中具有最高值。尽管较小岛屿在这两个指数上表现出较低的空间相异性，但它们具有最高的变异系数。S?rensen空间相异性主要由Simpson周转驱动，而非嵌套性（占相异性的68%至84%，取决于岛屿），而Bray–Curtis指数同样主要由丰度平衡驱动，而非丰度梯度（占相异性的70%至83%，取决于岛屿）。
在时间相异性方面发现了相似的模式，尽管与空间模式相比观测到的数值较低。与最小的岛屿相比，最大的岛屿在S?rensen和Bray–Curtis相异性方面都保持了较高的值。广义线性混合效应模型表明，隔离度是空间S?rensen相异性和Bray–Curtis相异性的主要驱动因素，显示出负相关关系。因此，更孤立的岛屿在组成上更同质。评估时间相异性的模型对两个指数都显示出相似的模式，隔离度与相异性呈显著负相关。然而，面积也很重要，与两个指数的相异性呈正相关，而距离仅与Bray–Curtis指数呈显著正相关。
尽管存在概念上的相似性，但S?rensen和Bray–Curtis指数的时间轨迹出现了分歧。周转仍然是S?rensen相异性的主要驱动因素，支持了物种替代是从局部到区域、从生态到进化水平构建礁鱼群落的核心机制这一观点。相反，Bray–Curtis相异性显示出丰度梯度成分的贡献更大，并且与平衡成分一起解释了在最大岛屿中观察到的变异。这一结果表明，大岛屿更容易受到丰度变化的影响，这是竞争或捕食者-猎物物种相互作用的结果，同时也受到补充脉冲或种群急剧下降的影响。
所有岛屿的群落组成均存在显著的时间差异。在Rocas和SPSP检测到了离散度异质性，表明这些地点的时间相异性可能部分反映了年内变异性的差异。
4 讨论
我们的研究通过证明岛屿面积和隔离度如何促进西南大西洋海洋岛屿礁鱼群落的丰富度和稳定性，为岛屿生物地理学理论提供了新的实证支持。岛屿面积对物种丰富度的贡献最大，这与基于历史名录的区域尺度研究结果一致。隔离度和到大陆的距离对物种丰富度的影响较小，这主要是由于鱼类的高扩散潜力。根据岛屿生物地理学理论的预测和物种-面积关系，更大的岛屿由于更大的栖息地可用性、增加的异质性以及按比例更低的灭绝率而支持更多的物种。因此，小尺度、物种库和名录丰富度之间的匹配表明了区域富集或物种填充过程的影响，在多个尺度上支持了岛屿生物地理学理论。礁鱼群落的空间相异性也遵循了岛屿生物地理学理论的前提：较大的岛屿在S?rensen和Bray–Curtis指数上都表现出更高的群落相异性，呈现出相似的空间趋势。这种一致的模式与它们的理论类比是一致的。特别是，周转成分及其对应的丰度平衡很可能反映了微生境的多样性和物种分选过程。因此，在较大岛屿发现的更高丰富度是基于物种分布模式的多样性，即不同物种出现在岛屿的不同位置。
然而，时间稳定性并未遵循基于珊瑚礁生态系统的初始预测。更小、更孤立的岛屿表现出较低的相异性，这可能与海洋岛屿的高特有性水平有关。这一结果表明，特有物种和进化过程（如选择和适应）可能随着时间的推移赋予当地群落结构以恢复力，通过物种丧失排除常见和丰富的物种，这可能导致β多样性的不同结果，从而塑造这些岛屿系统的动态。孤立的种群受到强烈的环境过滤，这可能导致竞争性群落的建立，特别是在小岛屿上。相反，大岛屿随着时间的推移表现出更具动态的群落变化，显示出与更高物种丰富度和更大栖息地异质性相关的平衡贡献，但也为定殖和物种周转提供了机会。
有趣的是，到大陆的距离和隔离度在时间Bray–Curtis趋势上表现出不同的模式。这是因为Trindade岛虽然最孤立且面积较大，但也与Martin Vaz Archipelago和海底山链紧密相连。因此，距离不一定反映偏远程度，这可能导致误解和此处显示的分歧模式。越来越多的研究正在使用不同的指标来估计隔离度，而非距离。
本研究中观察到的物种自然时间平衡可能解释了西南大西洋海洋岛屿生物多样性记录近期的激增，这与过去20年考察中的发现相符。我们的结果表明，即使在较短的生态时间范围内，礁鱼群落也能表现出与岛屿生物地理学理论原则相关的可检测的生态动态。组成的周期性变化强调了长期监测对于捕捉岛屿群落时间维度的重要性。例如，较小岛屿的群落较为贫乏，表现出更少的时间变异。这些较小岛屿中较低的功能冗余性在时间对群落结构恢复力的影响方面仍有待理解。这种情况反映了可能更容易受到人为影响的食物网，因此，这些岛屿应作为保护倡议的优先重点。
尽管海洋岛屿海洋生物的时间和空间变异对生态和进化研究具有重要意义，但仍然研究不足。本研究在揭示与丰度和物种周转相关的长期生态过程可以在短时间内运作的同时，强化了岛屿生物地理学理论的基本预测。尽管在空间和时间上观察到了相似的模式，但这些多样性分析之间存在细微差别，突显了将时间维度整合到生物地理框架中的必要性。更小、更孤立的岛屿呈现较低的物种丰富度和功能冗余，但随着时间的推移表现出更稳定的群落。更大、连通性更强的岛屿尽管更丰富，但表现出更大的内部种群和物种变化主导其群落。这些发现强调了在海洋岛屿进行持续生态监测的重要性。长期数据集对于理清生态稳定性、增强我们对群落恢复力的理解以及指导孤立海洋生态系统的保护策略至关重要。
