有研究表明,大脑使用贝叶斯推理将新的感官输入与先前的信念相结合,并在出现不匹配时通过预测误差不断更新预测(Orban & Wolpert, 2011; Clark, 2013)。多项研究显示,决策过程与瞳孔直径的变化相关,这些变化是对不确定性(或惊讶)的感知(Itti and Baldi, 2009, Reimer et al., 2016, Fan et al., 2023)。瞳孔扩张还与刺激携带的信息量相关(Zenon, 2019)。它与蓝斑(LC)- 去甲肾上腺素系统有关,是唤醒的重要来源,并在平衡探索和利用策略中起作用,其中较大的瞳孔尺寸表明更高的认知处理能力和不确定性(Joshi, 2020)。瞳孔反应还跟踪手部运动任务中的预测误差和学习速率,这与贝叶斯原理一致(Yokoi & Weiler, 2022)。测量瞳孔直径可以提供关于大脑如何编码惊讶并利用它来调整运动行为的见解(Harris et al., 2022)。例如,在一项研究中,参与者在收到“准备”和“开始”的听觉刺激后走向书架(Saeedpour-Parizi et al., 2020)。在一种情况下,参与者被要求以自选速度走向书架并在其前停下(Saeedpour-Parizi et al., 2020)。在另一种情况下,他们被要求走向书架,从较低的架子上取一个杯子然后放在较高的架子上;这被认为更具认知挑战性,导致瞳孔直径增大和步态速度加快。然而,尽管更高的认知需求导致整个任务中平均瞳孔直径增大,但步态速度和行走距离也存在交互作用。高认知需求条件不仅因开始行走而使瞳孔直径增大,还使步态速度超过低需求认知条件。作者提出,更高的任务目标结构调节了为任务开始所做的准备,并且与眼动固定相比,瞳孔直径是预测任务负荷的更好指标,反映了大脑对预期行走任务的适应机制。
据我们所知,书架行走/取物任务是唯一一项量化了在半连续行走过程中瞳孔直径变化的研究(Saeedpour-Parizi et al., 2020)。然而,瞳孔直径作为一种指标,作为信息获取的神经生理代理(即“单位时间内对环境的不确定性减少——而不仅仅是简单的惊讶或误差幅度(Nassar et al., 2019)”)可能难以量化,尤其是在某些刺激不可控的动态环境中。为了缓解这些困难,一些研究者选择使用心率变异性或皮肤电导水平来评估认知负荷(Dirican and G?ktürk, 2011, Knaepen et al., 2015)。但在某些新颖性、惊吓、意外不确定性或预期不确定性的情况下,信息获取指标可能无法区分(Oude Nijhuis et al., 2010, Nonnekes et al., 2015, Shinya et al., 2016, Correa et al., 2022)。尽管如此,已有研究在运动适应过程中对瞳孔直径的变化进行了研究,以响应到达任务的扰动(Yokoi & Weiler, 2022)。研究者发现,瞳孔直径的变化受大型、意外误差的影响最大。然而,随着感官扰动变得不那么新颖,瞳孔直径会恢复到基线水平(Yokoi & Weiler, 2022)。因此,为了更好地理解大脑如何响应和适应不确定性,我们量化了个体在 split-belt 跑步机上适应概率性运动扰动时的瞳孔直径变化。与传统的 split-belt 跑步机范式不同,在传统范式中,适应阶段皮带的速度是不对称设置的,而在本研究中,皮带的速度在扰动阶段的大部分时间内都与同一参与者特定的人体测量学速度相关。基于之前建立的运动适应协议(Li & Huang, 2022),我们在扰动阶段开始时对参与者右脚后跟触地的80%的情况进行快速皮带减速的概率性扰动。当参与者在行走的支撑阶段将90%的体重放在右腿上时,触发扰动。因此,虽然皮带大多与同一参与者特定的速度相关,但参与者在行走的支撑阶段中间经历了速度的不对称变化(即加速度减小)。
胸锁乳突肌(SCM)激活通过其在听觉惊吓反射中的作用提供了一个公认的、快速的新颖性和惊讶代理指标,这种反射由意外的感官事件可靠地引发,然后随着习惯化而减弱(Oude Nijhuis et al., 2010, Nonnekes et al., 2015, Payne et al., 2019)。与心率变异性或皮肤电导等自主神经测量不同,后者反映更广泛的唤醒或认知负荷,并可能混淆预期与意外的不确定性(Correa et al., 2022),SCM 的启动潜伏期和幅度具体指出了毫秒时间尺度上的预测违规检测,使其非常适合验证概率性扰动期间的即时惊讶。结合瞳孔直径是有益的,因为瞳孔反应捕捉了惊讶转化为信息获取和预测更新的下游整合过程。这些过程对于理解环境变化如何在主观上被体验以及如何在行走过程中用于细化运动计划至关重要,尽管这种多模态整合在现实世界的运动适应中尚未得到研究(Yokoi and Weiler, 2022, Saeedpour-Parizi et al., 2020)。
在这里,我们特别检查了瞳孔直径和胸锁乳突肌(SCM)活动的变化,以验证这种方法用于研究运动适应的有效性。我们预测最初的扰动会被感知为新颖和意外的,表现为受扰动步骤中瞳孔直径的增加。为了检查 SCM 肌肉激活是否也可以作为行走过程中的新颖性、惊吓或惊讶的指标,我们记录了 SCM 肌肉激活以及瞬时瞳孔直径的变化。鉴于 SCM 活动已被证明可以反映惊吓反应(Oude Nijhuis et al., 2010, Nonnekes et al., 2015, Payne et al., 2019),我们预测瞳孔直径和 SCM 活动最初会对跑步机皮带减速产生较大反应,反映出惊讶(和信息获取)。我们进一步预期,随着参与者逐渐预期到扰动,这些信号作为增加的生理反应会随时间减少。支持这些假设将表明瞳孔直径是运动适应任务中惊讶的指标。能够测量扰动期间和整个适应过程中的瞳孔直径变化将有助于了解这种类型学习中的神经认知机制。