《Ecological Entomology》：Host plant richness and abundance drive populations of a super-generalist xylem-feeding insect
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这篇研究综述揭示了超泛食性昆虫并非免疫于上行效应：在意大利中部农业景观中，草地沫蝉（Philaenus spumarius, P. spumarius）若虫的丰度在小尺度上（2 m2）与植物物种丰富度及植被覆盖度呈显著正相关，表明宿主植物的多样性对其种群具有关键驱动作用。同时，成虫与若虫密度在生长季前期的正相关性及随后的减弱，提示了成虫季节性扩散的影响。这对理解植食性昆虫种群调控及病害（如Xylella fastidiosa）媒介的生态管理具有重要意义。
引言
大多数植食性昆虫受到上行控制（如植物质量、多样性和可获得性）和下行控制（如捕食者和寄生者）的共同调控。尽管泛食性昆虫通常被认为对宿主植物的质量和数量不那么敏感，主要受天敌影响，但本研究发现，即使是草地沫蝉（Philaenus spumarius，半翅目：沫蝉科）这种“超泛食性”昆虫，其种群也可能显著受到植物群落多样性和结构的影响。P. spumarius是全球古北界和新北界分布最广的木质部取食叶蝉之一，也是欧洲检疫性植物病原细菌——苛养木杆菌（Xylella fastidiosa）的主要传播媒介。它被认为是多食性最强的昆虫之一，能在全球1300多种植物上取食。本研究旨在探究栖息地和植物丰富度对P. spumarius若虫期和成虫期丰度的影响，并检验植物丰富度和丰度是否能正向影响若虫丰度，以及成虫种群在全年是否与若虫密度保持相关性。
方法
研究于2022年在意大利阿布鲁佐大区（中部）进行。在八个异质农业景观（约28公顷）中选择了93个样点，覆盖四种生境类型：橄榄园、葡萄园、草地和农田边界。采样设计如示意图所示，展示了研究区域、样点分布以及成虫和若虫的采样方式（沿对角线样带布设样方和扫网）。
若虫于四月下旬使用样方取样法进行调查，在每个样点沿20米样带布设五个2 m2的样方，记录样方内P. spumarius若虫数量及植物物种。成虫于六月、八月和十月下旬使用扫网法监测，在草本植被和木本植物冠层进行不同次数的扫网。
统计分析
使用广义线性混合模型（GLMM）分析。首先，在小空间尺度（2 m2）和整个样点尺度上，检验了生境、植被覆盖度、植物高度和植物丰富度（物种、属、科水平）对若虫丰度的影响。其次，分析了若虫丰度、扫网位置、生境类型、采样轮次及其交互作用对成虫丰度的影响。
结果
共观测到235种植物，隶属于155属44科。P. spumarius若虫在145种植物上被发现。样方尺度上，若虫丰度与植被覆盖度及植物物种丰富度呈显著正相关，而生境类型和植物高度无显著影响。
在样点尺度上，植物丰富度的正向影响趋势减弱。成虫丰度方面，首先观察到若虫丰度与采样轮次（季节）之间存在交互作用：若虫与成虫丰度之间的正相关关系在秋季（十月）相比前两个采样期显著减弱。其次，扫网位置与采样轮次、生境类型与采样轮次也存在交互作用：十月份地面植被上的成虫丰度高于六月和八月；葡萄园中的成虫丰度在六月和八月低于其他生境。
讨论
植物丰富度和植被覆盖度对若虫的影响
植物丰富度是小尺度上P. spumarius若虫丰度的最强预测因子。高植物丰富度，通常包含具有不同解剖、生理特性、耐旱性、生命周期和生长阶段的物种，可以确保若虫持续获得食物，防止因单一宿主汁液暂时不可用或不合适而导致的饥饿。植物结构的多样性也有助于若虫在不同发育阶段满足营养需求或避开植物毒素。植被覆盖度对若虫丰度的正向关系也得到了证实。较低的植被覆盖可能增加脱水风险，减少若虫的合适取食位点，加剧个体间竞争。研究还发现，在不同生境类型（橄榄园、农田边界、草地、葡萄园）之间，若虫丰度没有统计学上的显著差异，但葡萄园中的若虫数量有较低的趋势。农田边界由于不受农药施用和土壤管理的影响，是沫蝉发育的理想生境。
成虫与若虫的关系
在春季和夏季，成虫和若虫丰度之间呈正相关，表明扩散有限。然而，这种关系在秋季明显减弱，同时所有生境中草本植被上的成虫丰度急剧增加。这表明在秋季出现了更高的扩散活动，可能与寻找新的、最合适的产卵地点有关。尽管P. spumarius通常被认为是低移动性物种，但它已知能响应不同尺度的景观组成，并且在夏季干燥的地中海生境中，有时会从较大区域消失，仅存留在条件更适宜的栖息地避难所。此外，十月份地面植被上的成虫数量远高于六月和八月，且葡萄园管理措施可能对夏季其种群产生负面影响。
结论
本研究表明，即使是木质部取食的泛食性植食昆虫，也能受到上行效应的强烈影响。植物丰富度对P. spumarius若虫丰度的强烈影响表明，在自然条件下，补偿性取食可能是提高若虫适应性和存活率的重要机制。然而，由于本研究仅旨在测试若虫孵化后植物丰富度和丰度的影响，我们无法区分产卵偏好和春季植物群落组成对若虫丰度的相对贡献。因此，若虫如何选择宿主以及对植物丰富度的响应机制，以及成虫是否以及如何选择产卵地点，仍然是悬而未决的问题。未来需要整合产卵位置、若虫存活率和宿主特异性表现的研究来阐明这一联系。此外，由于已知P. spumarius在植被和气候与本研究区域差异很大的其他地区表现不同，该物种可能会在新环境条件下局部适应其行为。
