编辑推荐：
本文通过基于个体的建模方法，模拟了高致病性禽流感（HPAI）在地面营巢鸟类集群中的传播，评估了清除死亡个体（尸体清除）作为防控措施的效果。研究以英国的黑头鸥（Black-headed Gull）和北极燕鸥（Sandwich Tern）疫情数据为基准，利用近似贝叶斯计算（ABC）进行模型校准。结果表明，在高密度集群中，频繁的尸体清除可小幅降低成鸟死亡率（平均<5%）并提升繁殖成功率，且能显著减少集群内的病毒累积量，从而降低向其他物种（如通过食腐行为）溢出的风险。然而，在高传播率环境下，清除尸体不足以阻断疫情传播。研究建议决策应基于具体情境（如集群密度、疫情发生时间），若实施清除则需尽早启动并高频进行。
引言
自2020年以来，高致病性禽流感（HPAI）对野生鸟类种群的影响在全球范围内升级。集群营巢鸟类尤其脆弱，高密度集群促进了病毒的快速传播。在一些受影响地点，疫情期间进行了尸体清除，旨在降低传播率和死亡率，但该缓解措施的有效性仍存在很大不确定性。本研究利用个体模型模拟HPAI在地面营巢集群中的传播，以评估尸体清除作为干预手段的效果。
材料与方法
本研究开发了一个随机的、基于个体的模型，模拟单一鸟类集群中HPAI的传播。模型以英国黑头鸥和北极燕鸥集群的疫情数据为基准，采用近似贝叶斯计算（ABC）方法进行校准。模型模拟了繁殖期（3月至8月）的种群动态和疾病传播过程。疾病传播被统一为一个反映每个感染个体对集群总病毒载量贡献的项。感染鸟类以恒定速率（φ）向环境中排出病毒，该病毒在环境中以速率μ衰减，衰减速率随温度升高而增加。对于在集群内死亡的鸟类，其尸体被假设会继续向环境池中排出病毒，但排出量随时间呈指数级下降。模型还考虑了雏鸟尸体被食腐动物清除的概率。
模型参数通过ABC方法拟合，共11个参数决定了疾病动态，包括病毒排出速率、传播系数、感染概率、平均感染期、环境病毒衰减率、尸体排出速率、尸体衰减率、恢复概率、食腐率以及母源免疫持续时间等。校准后，模型测试了不同的尸体清除情景：从成人首次死亡后1天开始每日清除所有尸体，到延迟7天后每周或每两周清除一次。
结果
模型拟合结果显示，黑头鸥和北极燕鸥情景的后验分布具有可比性，但黑头鸥情景的传播常数更高，环境病毒持久时间更长。尸体清除情景的比较表明，该干预措施对降低成鸟死亡率的效果有限。在北极燕鸥情景中，每日清除尸体使成鸟死亡率平均降低4.4%（95% CI: -1.2% 至 -7.5%），而每周或每两周清除的效果低于2%。在黑头鸥情景中，即使每日清除，也未观察到成鸟死亡率的明显下降（平均变化-0.3%，95% CI: -2.5% 至 1.9%）。
然而，尸体清除对集群生产力产生了有限的积极影响。平均而言，每日清除尸体使每对亲鸟的繁殖成功率增加0.07只雏鸟，相当于相对于无干预情景增加了18%（95% CI: 7%–30%）。这种效应在黑头鸥情景中更为明显（增加30%，95% CI: 18%–42%），在北极燕鸥情景中则较弱（增加12%，95% CI: 2%–27%）。重要的是，所有级别的尸体清除都显著降低了整个繁殖季节集群内的累计环境病毒污染总量。与无干预相比，每日清除使累计环境病毒载量平均降低65%（95% CI: -62% 至 -68%），每周清除降低55%，每两周清除降低48%。这表明尽管对集群内高传播率影响有限，但清除尸体可有效降低病毒外溢至其他物种的风险。
研究还探讨了预先存在的免疫力和较低巢密度的影响。提高繁殖种群中具有先前免疫力的比例降低了死亡率，但尸体清除的效果保持相对稳定。当集群密度降低时，尸体清除的相对效果增强。在密度降至基线25%的情景中，结合每日清除，死亡率降低更为明显。敏感性分析表明，模型输出对疫情开始日期最为敏感，后期暴发导致较低的成鸟死亡率。模型关于尸体清除对死亡率影响有限的结论，对后验分布内的参数变化相对不敏感。
讨论
研究结果表明，尸体清除有潜力降低HPAI疫情期间地面营巢鸟类集群的成鸟死亡率，但在高密度集群中效果有限，其有效性取决于尽早开始并频繁进行。由于活体感染鸟类本身的高传播率，清除尸体不足以将传播率降低到避免集群内高暴露和死亡率的水平。然而，在种群密度较低、传播率降低的情况下，清除的相对效果更大。清除尸体还能显著降低总体环境病毒载量。若疫情在季节早期开始，这可以降低雏鸟孵化后后期暴露的风险，从而提高生产力。病毒载量的减少也可能降低通过食腐和环境传播向其他物种溢出的概率。
本研究结果与之前对西北欧北极燕鸥集群的实地研究存在差异，后者发现清除尸体可使成鸟死亡率平均降低15%。这种差异可能源于实地研究中混杂因素（如集群大小、预先存在的免疫力、病毒毒株等）的影响。本模型简化了传播动力学，未考虑集群内的空间变异（例如，水体作为传播热点）或行为反应（如疫情引发的集群遗弃或清除活动导致的干扰）。这些行为方面可能影响尸体清除的潜在效益，需要在未来的实地研究中加以考虑。
模型开发还有助于确定疾病动态的关键参数，为未来的数据收集工作指明方向。模型拟合对若干HPAI参数信息不足，后验分布仍然较宽。敏感性分析强调，恢复概率和暴露导致生产性感染的概率是决定疫情动态的关键参数，而其他参数的不确定性影响较小。因此，未来收集血清学数据以改进对暴露率和康复鸟类免疫力的理解，将对模型细化特别有用。
结论
随着HPAI持续在全球传播并影响野生鸟类，需要采取有效措施来保护和恢复脆弱种群。清除尸体是少数被推荐用于限制疫情发生地种群影响的方案之一。本研究结果支持先前的评估，即在高密度集群和活体感染鸟类高传播率的背景下，清除尸体对成鸟死亡率的影响可能有限。然而，在其他情况下，实施尸体清除可能会产生更大影响，例如当集群密度较低、尸体可能导致易感的食腐物种暴露，或者尸体可能作为传染性病毒的持久来源导致后期易感个体（如雏鸟）暴露时。若实施尸体清除，应尽早开始并频繁进行，以最大化效益。
实际意义
H5分支2.3.4.4b继续在全球传播，HPAI对集群营巢鸟类种群构成持续风险。研究结果表明，在发生疫情时，应考虑将清除尸体作为应对措施，因为频繁清除可以在某些情景下降低成鸟死亡率并提高生产力。然而，在高密度、高传播率的集群中，清除尸体不足以阻止传播和防止种群影响。因此，应考虑潜在益处与干扰繁殖集群可能产生的负面效应风险之间的平衡。清除尸体的决定应基于具体情况，若实施清除，则应尽快开始并频繁重复。
