利用氢(δ2H)与硫(δ34S)稳定同位素解析短距离迁徙鸟类八哥的多种换羽策略

《Ibis》：Combining δ2H and δ34S stable isotopes identifies diverse moult strategies in a short-distance migratory bird

本文利用羽毛中的氢(δ2H)和硫(δ34S)稳定同位素结合地理定位器数据，在波罗的海地区繁殖的普通八哥(Sturnus vulgaris)群体中，揭示了其换羽策略的多样性。研究发现，换羽迁徙策略在该种群中并不普遍，且成鸟与幼鸟的策略无显著差异，个体策略具有跨年度一致性。本研究验证了双同位素方法在识别鸟类短距离换羽迁徙模式上的可靠性与应用潜力。

　　

引言

鸟类年生活周期中的换羽阶段是其生物学中一个至关重要但研究相对薄弱的环节。换羽策略，包括换羽的时机与地点，在物种内和物种间均存在显著差异。其中一种特殊策略被称为换羽迁徙，即个体在迁徙途中暂时迁移到特定地点完成羽毛更换，然后再前往越冬地。本研究旨在量化波罗的海地区繁殖的普通八哥(Sturnus vulgaris)群体中换羽迁徙策略的普遍性，并探究其年龄差异及个体跨年度一致性。研究预期来自拉脱维亚东部的八哥换羽迁徙比例高于西部个体，且幼鸟中该策略更为普遍，并预测结合使用氢(δ²H)和硫(δ³⁴S)稳定同位素能够在相对较小的地理尺度上可靠地区分不同的换羽区域。

材料与方法

研究在拉脱维亚西部（Krievrags， Berzciems）和东部（Zeltaleja）设立了三个研究种群。在2022至2024年间，从繁殖成鸟身上采集用于稳定同位素分析的廓羽（胸部羽毛），这些羽毛均在夏季繁殖后的换羽期生长。同时，为建立同位素基线，于2023年和2024年从德国北部三个已知在当地换羽的地点（Dedelow， Bahnitz， Oberthau）收集了参考样本。此外，研究部署了多传感器地理定位器(GDL3-PAM)于部分拉脱维亚繁殖的八哥个体上，以获取其换羽地点的精确数据。

稳定同位素分析在两个实验室进行，遵循相同的设备和分析协议。对羽毛样品进行清洗、干燥、均质化处理后，分别使用元素分析仪-同位素比值质谱法(EA–IRMS)测定氢(δ²H)和硫(δ³⁴S)同位素比值，结果分别以相对于维也纳标准平均海洋水(V-SMOW)和维也纳峡谷迪亚布洛陨硫铁(V-CDT)的δ值（‰）表示。

为基于稳定同位素值对八哥的换羽地点进行分类，研究构建了线性混合效应模型，分析性别、年份和地点对同位素值的影响，并确认了拉脱维亚与德国样本间存在显著的地区差异。分类基于一个假设：部分种群在繁殖地附近换羽，而其余个体则进行换羽迁徙，在接近德国采样点的区域换羽。参考组由德国采样点的个体(n=53)以及已知在拉脱维亚繁殖地换羽的地理定位器追踪个体(n=24)构成。分类组则包含来自拉脱维亚、具有完整δ²H和δ³⁴S值的其余样本(n=291)。分析中，首先通过线性模型校正了同位素值的年度变异，然后使用基于校正后残差的最大后验概率(MAP)估计法，对每个未知换羽地点的个体进行分类。设定先验概率为0.2（基于地理定位器数据估计的换羽迁徙比例），并使用0.8的概率阈值进行最终的区域归属判定。

结果

羽毛的δ²H和δ³⁴S值在研究涉及的六个繁殖地点之间存在差异，拉脱维亚与德国北部的样本形成了各自独立的聚类。分析未发现性别对两种同位素值有显著影响。采样年份显著影响δ²H值，而δ³⁴S值在不同年份间保持一致。区域间比较显示，德国鸟类的δ²H值显著更高，而δ³⁴S值显著更低。

基于δ²H和δ³⁴S的双同位素模型分类结果表明，在拉脱维亚繁殖的八哥中，86.2%的个体被预测在波罗的海地区换羽，仅有4.5%的个体被归为换羽迁徙（即在德国北部换羽），另有9.3%的个体无法被明确归类。在用于验证的七只地理定位器追踪个体中，五只被正确分类（三只在立陶宛换羽的个体被归为波罗的海组，两只在德国换羽的个体被归为德国组），两只无法确定，没有个体被错误分类。

拉脱维亚境内三个研究点之间，以及成鸟与幼鸟之间，换羽策略的分布均无显著差异。对连续多年采样的个体进行分析发现，其δ²H和δ³⁴S值在年份间变化较小，且换羽地点的归属在年度间高度一致，未发现个体在不同年份间切换换羽策略的证据。

对比不同同位素组合的分类效果发现，联合使用δ²H和δ³⁴S能够将更多个体（90.7%）以高置信度归类到某一换羽区域，优于单独使用δ²H（86.6%）或δ³⁴S（73.2%）。尽管δ²H-δ³⁴S组合模型与单独使用δ²H模型在分类数量上无统计学差异，但双同位素方法提升了部分个体的分类置信度。

讨论

使用双同位素方法进行换羽区域判定

研究证明，羽毛中的氢(δ²H)和硫(δ³⁴S)稳定同位素可用于在欧洲短距离迁徙鸟类中，在相对较小的地理尺度上区分不同的换羽区域。δ²H值显示了有意义的空间分辨率，但受年度降水变化影响显著；而δ³⁴S值则表现出更强的空间稳定性，主要由距离海岸线的远近、基岩年龄和土壤组成等因素驱动。两者均未显示性别差异。双同位素的联合使用提高了分类的置信度和个体归类比例，δ²H提供了主要的判别信号，而δ³⁴S则起到了辅助增强的作用。尽管存在个体饮食差异、局部环境异质性以及参考样本可能包含的短距离移动等潜在限制，但结合稳健的参考数据集和概率化分类框架，该方法能够为大规模群体的换羽策略研究提供可靠依据。

波罗的海八哥换羽迁徙的普遍性

应用双同位素分类方法，研究揭示拉脱维亚繁殖的八哥中，换羽迁徙策略并不普遍，绝大多数个体选择在波罗的海地区本地换羽。这一发现与早期基于地理定位器的研究结果存在差异，后者报告了更高的换羽迁徙比例及东西部种群间的策略差异。造成差异的可能原因包括研究年份不同、环境条件年际波动、早期研究样本量较小，或反映了换羽策略随气候变化而发生的快速演变。值得注意的是，研究未发现换羽策略在成鸟与幼鸟之间存在显著差异，这与早期基于目击观察、可能低估了夜间迁徙行为的研究结论形成对比，提示所谓的“年龄相关差异”可能部分源于观测偏差。此外，对个体的多年追踪数据表明，换羽策略（本地换羽或迁徙换羽）在个体层面具有高度跨年度一致性，这可能暗示该行为存在遗传基础、早期印记或习得性成分，并在种群层面呈现出稳定的多态性。

结论

研究表明，联合使用氢(δ²H)和硫(δ³⁴S)稳定同位素，结合参考样本，是识别短距离迁徙鸟类换羽策略的有效且可靠方法。该方法尤其适用于其他追踪技术难以大规模应用或空间分辨率不足的欧洲短距离迁徙物种。尽管存在δ²H的时间变异性和δ³⁴S的局部空间异质性等挑战，但本研究所达到的高分类准确率凸显了该方法的潜力。未来，将δ³⁴S与δ²H结合应用于长距离迁徙鸟类的研究中，有望进一步提高对越冬地等关键区域识别的空间精度，成为传统追踪技术的有力补充。