《Insect Conservation and Diversity》：Expansion of invasive carabids across elevation and habitats on sub-Antarctic South Georgia
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本文系统研究了两种入侵性步甲（Merizodus soledadinus 与 Trechisibus antarcticus）在南乔治亚岛的地理分布、海拔范围扩张、生境偏好及其对本地无脊椎动物群落的潜在影响。研究结合重复采样与N-混合模型（N-mixture models），量化了其分布动态与检测概率，揭示了其在气候变化背景下向内陆和高海拔地区的持续扩张，并为其监测与生物安全提供了基于实证的科学建议。
地理分布范围
基于2023年在南乔治亚岛东北海岸超过200个地点的系统性调查，研究更新了两种入侵性、不会飞的捕食性步甲（Merizodus soledadinus 与 Trechisibus antarcticus）的分布图。与2000年代末期最后一次机会性监测的数据相比，两者的分布范围在过去10-15年间持续扩大。Trechisibus antarcticus 目前仍局限于福图纳湾至布森半岛区域，而 Merizodus soledadinus 的分布范围约是其三倍，已扩展至萨切尔半岛和巴夫半岛的多个新地点，例如福图纳湾、利斯港、斯特朗内斯和卡利塔湾。研究预测，若沿保守的海岸扩散速率（每年1公里），M. soledadinus 可能在未来约10年、20年和40年内分别到达亨德湾、圣安德鲁斯湾和罗亚尔湾。
海拔范围
研究证实，这两种原本在沿海低地引入的步甲现已拓展至内陆高海拔地区。观测记录显示，T. antarcticus 和 M. soledadinus 的最高分布海拔分别达到289米和314米（a.s.l.）。基于N-混合模型的分析表明，在适宜的植被生境内，M. soledadinus 的丰度随海拔升高呈负相关（估计值：-0.9 [-1.5, -0.5]），这可能是由于温度和湿度等生理限制增强，以及猎物可得性随海拔增加而减少。相反，T. antarcticus 的丰度未表现出与海拔的显著关系（-0.1 [-0.6, 0.3]）。值得注意的是，高海拔地区适宜生境（如溪流和苔藓床）通常较为稀少，因此在整体景观尺度上，两者在高海拔地区的丰度可能普遍较低。这一向高海拔的扩张趋势与当地气候变暖、高海拔生境变得愈发适宜有关，类似于其在凯尔盖朗群岛的入侵模式。
生境关联
模型分析揭示了两种步甲在不同生境类型中的丰度差异。两种步甲都与植被茂密、生产力高的生境表现出最强的关联性。对于 M. soledadinus，其在一年生早熟禾（Poa annua）草地和丛生禾草（P. flabellata）草地中的丰度预测值最高，其次为沼泽、羊茅（Festuca contracta）草地和苔藓床。岩石基质且植被稀少的生境（如石砾地和海滩）对两者均最不适宜，但步甲仍能在这些次优生境中出现。对于 T. antarcticus，其丰度在丛生禾草草地和沼泽中预测值最高，而在一年生早熟禾草地中则较为罕见。这种对湿润、茂密植被生境的偏好与两者对干燥敏感（已有实验室研究证实）的特性一致，这些生境提供了更高的湿度和食物（猎物）可得性。这些植被带可能作为促进步甲扩散的廊道，而未来南乔治亚岛植被向更高海拔的扩张，可能为步甲提供更多适宜生境和扩散路径，从而加速其入侵进程。
对入侵及本地无脊椎动物的影响
研究探讨了两种入侵步甲之间及其对本地无脊椎动物的潜在影响。在两者分布重叠的区域（福图纳湾至布森半岛），N-混合模型分析表明，当 M. soledadinus 出现时，T. antarcticus 的预测丰度更低（-1.4 [-2.5, -0.5]）。这种相关性可能反映了两种地面捕食者之间的负相互作用，如直接捕食或对有限猎物的竞争。
然而，在研究区域内，未发现 M. soledadinus 的存在与四种常见本地无脊椎动物（包括两种地方性草食甲虫 Perimylops antarcticus 和 Hydromedion sparsutum、一种线蚓科蚯蚓 Microscolex sp. 以及一种最常见的皿蛛科蜘蛛 Notiomaso australis）的丰度之间存在显著的负相关关系。这可能是因为几乎所有的调查点都已处于至少一种步甲的入侵范围内，已遭受捕食压力。但一个关键的对比数据提供了线索：在尚未受步甲影响的唯一“原始”参考点——索尔兹伯里平原，一年生早熟禾草地中发现了大量的 H. sparsutum 和本地隐翅虫（Halmaeusa atriceps 和 Crymus antarcticus）；而在入侵范围内的相同生境中，H. sparsutum 数量稀少，且未发现隐翅虫。这与先前研究指出的 T. antarcticus 会捕食 H. sparsutum 的早期幼虫，以及步甲与隐翅虫缺乏共域性的观察相符。值得注意的是，入侵步甲，尤其是 M. soledadinus，在其他岛屿（如凯尔盖朗群岛）已显示出捕食广泛节肢动物并导致部分本地物种局部灭绝的能力。其在南乔治亚岛的潜在食物范围尚不明确，但若其食性同样灵活，可能对岛上脆弱的无脊椎动物群落构成严重威胁。
最优采样策略
研究通过N-混合模型量化了不同调查方法（手翻石块搜索与陷阱诱捕）对步甲的检测概率。结果表明，在单个样本单元水平上，陷阱法检测到步甲的概率高于手翻石块法。然而，考虑到典型的采样重复次数（手翻10块石头 vs. 设置3个陷阱），在整体点上检测到 M. soledadinus 出现的概率，手翻石块法（0.69）略高于陷阱法（0.50）；对于 T. antarcticus，手翻石块法（0.52）则略低于陷阱法（0.71）。
模型进一步预测了在不同生境中，为达到特定检测概率（如>0.95）所需的采样努力量。对于 M. soledadinus，在丛生禾草或一年生早熟禾草地中，翻动少于15块石头或设置少于8个陷阱即可近乎确定其存在。对于 T. antarcticus，则需要稍高的努力量（>20块石头），且应优先集中在沿海丛生禾草草地和沼泽地进行调查。这些结果为在偏远、调查困难的亚南极地区优化入侵步甲的监测方案提供了具体、量化的指导。手翻石块搜索因其简单、定量且可由非专家执行的特点，被推荐为一种有效的监测方法，未来可考虑整合到岛上其他作业（如外来植物清除）或公民科学项目中。
其他入侵无脊椎动物
本次调查还记录了与步甲共存的12种其他非本地无脊椎动物物种，包括 Apterothrips secticornis、Byrrhus pilula、Calliphora vicina、Dendrodrilus rubidus 等。其中一些物种，如弹尾虫 Hypogastrura purpurescens 和蚯蚓 D. rubidus，也表现出向内陆地区（海拔高达188米和134米）扩张的迹象。这些非本地无脊椎动物可能通过改变土壤性质、养分循环和传粉等过程影响本地生态系统，同时也可能成为步甲的潜在猎物，进而间接促进步甲的入侵。
对生物安全与保护的意义
南乔治亚与南桑威奇群岛政府已实施严格的生物安全措施，但目前尚无针对这两种入侵步甲的具体监测或管理策略。鉴于其对本地群落构成的潜在威胁，建立系统的监测计划至关重要。建议在入侵范围内进行重复调查以监测丰度变化，在分布边缘进行重点调查以追踪扩散动态并评估其影响。早期发现小种群（例如在布森半岛的 T. antarcticus）将提高通过陷阱或化学处理进行局部根除的成功率。同时，必须继续严格执行在岛上陆地活动期间的生物安全规程和活动限制，特别是在步甲当前受限于特定区域（如福图纳湾-布森半岛）以及未来可能入侵的区域（如圣安德鲁斯湾、罗亚尔湾、福图纳湾），以最大程度降低人为辅助扩散的风险。未来的研究需要建立步甲未入侵区域的本地无脊椎动物基线数据，并深入研究步甲的食性及其对土壤过程、养分循环等生态系统功能的潜在影响，以制定更有效的保护和管理策略。
