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本文通过系统分析两种形态行为相似但地理隔绝的澳洲地栖鹦鹉物种——东部地栖鹦鹉（Pezoporus wallicus）与西部地栖鹦鹉（Pezoporus flaviventris）的生态位分化，揭示了其物种形成过程与生态位进化动态。研究整合了气候与栖息地生态位估算、古气候投影模型以及系统发育比较分析，发现西部物种的狭窄气候生态位几乎完全嵌套于东部物种更广的生态位之中，支持了在异地隔离后（约2百万年前），东部谱系发生了生态位扩张的进化模式。这一研究不仅深入阐明了地栖鹦鹉在更新世澳大利亚干旱化背景下的生态成种机制，也为极度濒危的西部地栖鹦鹉的保护管理（包括潜在基因拯救策略）提供了关键的生态与进化理论基础。
1 背景
物种形成过程与生态位分化密切相关。生态位通常被定义为物种能够持续存在的一组非生物条件，其可分为“基础生态位”与“实际生态位”。传统观点认为，新物种通过占据不同的环境（异域分布）或利用不同的微生境（同域分布）而分化，自然选择驱动适应性差异，最终导致生殖隔离。然而，生态位保守性在许多异域物种对中普遍存在，这可能是物种形成的初始阶段，随后才会出现生态位分化或扩张。
澳大利亚独特的地质和气候历史，尤其是新生代以来的干旱化进程，为研究生态位分化和物种形成提供了经典案例。干旱化通过创造新的生态位空间促进分化与扩张，或通过形成地理障碍促进具有系统发育保守性生态位的物种多样化。
地栖鹦鹉属（Pezoporus）包含三个物种，其中夜鹦鹉（P. occidentalis）分布于澳大利亚干旱内陆，而两种地栖鹦鹉（P. wallicus和 P. flaviventris）则分布于澳大利亚南部的沿海地区，二者形态行为相似但地理隔离且存在遗传差异。全基因组测序数据显示二者分化的时间约为2.1–5.2百万年前，这很可能由更新世澳大利亚中部干旱化所驱动。本研究旨在探讨在地栖鹦鹉乃至更广的澳洲宽尾鹦鹉亚科（Platycercinae）的生态位进化框架下，这两种地栖鹦鹉物种的生态位动态，主要回答三个问题：(1) 两种地栖鹦鹉是否占据不同的生态位，表明生态位分化？(2) 物种形成后，是否存在一个或两个物种的生态位扩张证据？(3) 地栖鹦鹉及相关宽尾鹦鹉的气候生态位适应性景观结构如何？
2 方法
2.1 数据收集
研究者收集了两种地栖鹦鹉以及其他所有澳大利亚宽尾鹦鹉亚科物种的分布记录点。对于西部地栖鹦鹉，使用了西澳大利亚州政府维护的1906年至今的数据库；对于东部地栖鹦鹉，则使用了“澳大利亚生命地图集”的数据。同时，研究者从古气候数据库中获取了过去5百万年间每1000年间隔的古气候图层，并使用了全球生态区分类和澳大利亚国家植被信息系统图层进行生物群落划分与栖息地分析。
2.2 宽尾鹦鹉生态位估算
研究者提取了每个物种观测点的温度与降水气候变量，使用“nicheROVER”软件包估算所有物种的三维气候生态位大小。计算了所有物种对之间的生态位重叠度。对于栖息地生态位，通过主成分分析将物种在各植被类型中的出现比例转换为栖息地空间坐标，并基于此进行了层次聚类，以分析物种间栖息地的相似性。
2.3 古气候适宜性投影
研究者使用四种气候包络模型（超体积模型、范围装袋模型、加权范围装袋模型和集成模型）构建了地栖鹦鹉的气候生态位模型，并基于连续博伊斯指数评估模型性能。利用最佳模型，研究者将生态位模型投影到古气候层上，以重建过去5百万年间地栖鹦鹉潜在分布区的变化。此外，研究者训练了一个随机森林分类模型来预测过去每个时间步的生物群落类型。
2.4 气候生态位进化
基于最新的时间标定分子系统发育树，研究者通过两种方法重建了生物群落利用的进化过程：(1) 使用SIMMAP进行随机特征映射；(2) 使用BioGeoBEARS拟合并比较六种明确的时间分层生物地理模型。随后，研究者将模拟出的生物地理历史（特征史）用于分析气候生态位特征的进化。针对每个物种的三个连续特征（平均年降水量、热力最低温和热力最高温），拟合了五种不同的连续性状进化模型，以探究不同生物群落是否关联于不同的气候生态位最优值。研究者筛选出最佳拟合模型，并利用其参数估计值模拟了系统发育树上所有节点和末端的潜在气候生态位值，以可视化在地栖鹦鹉祖先节点上的可能气候生态位。
3 结果
3.1 地栖鹦鹉的气候与栖息地生态位
研究发现，东部地栖鹦鹉具有所有澳大利亚宽尾鹦鹉中最宽广的气候生态位，而西部地栖鹦鹉的气候生态位非常狭窄，并且几乎完全嵌套在东部地栖鹦鹉的气候生态位之内。在栖息地方面，聚类分析显示两种地栖鹦鹉与其他宽尾鹦鹉明显分离，彼此之间的连接枝非常长，表明其栖息地虽彼此相似度高于与其他物种，但内部差异仍然很大。东部地栖鹦鹉记录中石楠地占比高达40.4%，而西部地栖鹦鹉则主要分布于马利植被、石楠地和马利开阔林地。
3.2 气候适宜性的古气候投影
集成物种分布模型对两种地栖鹦鹉的表现最佳。模型预测两种物种在更新世早期（约2百万年前）在澳大利亚南部的潜在分布区是连续的，此后纳拉伯平原的气候适宜性急剧下降，导致其分布区断裂。这一变化与更新世纳拉伯平原的温度上升和降水减少、干旱生物群落范围向南扩张的进程相吻合。
3.3 气候生态位维度的进化
生物地理进化模型支持一种更为简约的场景：澳大利亚宽尾鹦鹉的进化历史涉及生物群落间的多次转换，并与气候生态位的分化相关联。基于此重建的连续性状进化模型表明，对于年平均降水量和热力最低温，支持最优值随生物群落而异的OUM模型，这意味着不同生物群落与不同的气候生态位最优值相关。然而，对于热力最高温，支持度最高的模型是非系统发育的“白噪声”模型，表明热力最高温在宽尾鹦鹉中的系统发育信号较弱，变异相对较小。
4 讨论
研究发现澳大利亚宽尾鹦鹉的生物地理历史复杂，包含多次生物群落间的转换，并与气候生态位分化相关。对于两种地栖鹦鹉，其气候与栖息地生态位差异显著。一个关键的进化驱动因素是纳拉伯平原的演化。古气候和古生物群落重建表明，在更新世之前，纳拉伯平原气候湿润，为两种地栖鹦鹉的祖先提供了连续的适宜栖息地。约2百万年前开始的干旱化导致了纳拉伯平原适宜性的丧失和干旱生物群落的扩张，从而造成了地理隔离。
研究结果支持了基于生态位保守性的生态成种假说：在纳拉伯平原形成地理屏障后，两个谱系在相似的气候生态位下发生分离。后续的生态位分析强烈表明，东部谱系（最终演化成P. wallicus）经历了一次显著的生态位扩张，使其能够占据更冷、更湿润的温带生境。这一扩张使其成为澳大利亚宽尾鹦鹉中气候生态位最广的物种。而西部谱系（P. flaviventris）则保持了与祖先更相似、范围更窄的地中海型生态位。这种不对称的进化轨迹可能与东部新出现的生态机会（温带生物群落的可及性）和/或东西部谱系在种群瓶颈、奠基者遗传变异或新突变等方面的适应潜力差异有关。
极度濒危的西部地栖鹦鹉（P. flaviventris）近年来种群数量急剧下降，目前估计仅存约100-150只。除了持续的栖息地恢复、野火管理、捕食者控制和圈养繁殖等传统保护措施外，鉴于其与东部近缘种的近缘关系和高度的生态位嵌套性，研究者提出可谨慎考虑将受控杂交（基因拯救）作为一项潜在的最后手段保护策略。这需要首先在圈养条件下严格评估杂交后代的生存力、繁殖力和适应性后果，以权衡遗传多样性提升与近交衰退风险。该研究不仅阐明了地栖鹦鹉的进化历史，也为保护极度濒危的西部地栖鹦鹉提供了潜在的创新性管理思路。
