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为探究早期人类在伊比利亚半岛扩散关键时期（约110-90万年前）的古环境背景，研究人员对西班牙Quibas遗址的四种有蹄类动物进行了牙齿中程磨损与微痕的综合分析，揭示了从食草、混合取食到食叶的广泛摄食策略及其季节性变化，指示了一种由草地与林地斑块镶嵌的异质性景观。该研究为理解早期人类在欧洲扩张时期所面临的生态资源条件提供了重要线索。
人类起源与早期扩散的奥秘，始终与冰期-间冰期循环主导下的全球气候变化紧密相连。大约在258万年至78万年前的早更新世，地球经历了多达42次以约4.1万年为周期的冰川旋回。这些剧烈的气候波动深刻影响了欧洲大陆的植被景观，在冰期时呈现开阔的草原环境，而在间冰期则转变为更茂密的森林。尤其在大约120万年至70万年前，地球气候系统经历了一次重大重组，即“中更新世过渡期”，冰期-间冰期旋回的主控周期从约4.1万年转变为约10万年，导致了更持久、更强烈的冰川扩张。这一系列环境剧变对哺乳动物的扩散模式和生态适应产生了深远影响，也为早期人类的出现与扩散设定了舞台。
那么，早期人类（Homo）是何时、如何进入并适应欧洲，特别是伊比利亚半岛的呢？考古证据表明，在约130万至80万年前，人类已经零星但持续地出现在欧洲各地，从法国的布瓦-德里凯到意大利的皮罗诺德，再到英国的黑斯堡。在伊比利亚半岛，人类活动的证据尤为丰富且连续，最早可追溯至约140万年前的阿塔普埃尔卡和奥尔塞地区。然而，一个关键问题悬而未决：这一时期剧烈的气候变化，特别是极端冰期（如距今约115-112万年的MIS 34事件），是否曾导致欧洲的人类种群“清零”？或者说，早期人类是否具备足够的适应灵活性，以应对冰期-间冰期过渡带来的气候不稳定？要回答这些问题，除了寻找人类遗骸和工具，我们还需要了解他们所处的生态环境——他们赖以生存的动植物资源状况。
位于西班牙东南部穆尔西亚地区的Quibas遗址，为我们打开了一扇珍贵的窗口。该遗址的年代被磁性地层学测定为约110万至90万年前，恰好跨越了“中更新世过渡期”的关键阶段，并且是欧洲少数几个明确记录了哈拉米略正极性亚时的遗址之一。它保存了从软体动物、鱼类、两栖爬行类到鸟类和哺乳动物在内的超过80个物种的丰富化石组合，堪称一个陆地脊椎动物的“宝库”。然而，尽管生物多样性如此丰富，至今却未在该遗址发现任何人类活动的直接证据。这一“缺席”是源于保存或发掘的偏差，还是反映了当时的环境对人类不友好？为了解开这个谜团，研究人员将目光投向了遗址中的大型有蹄类动物。作为生态系统中的初级消费者，它们的饮食偏好是环境的一面镜子。通过分析这些动物牙齿上留下的“岁月痕迹”，我们可以重建当时的植被景观和气候条件，从而间接推断该环境是否适合人类生存。
为此，一支研究团队对来自Quibas遗址的四种有蹄类——马（Equus altidens）、两种牛科动物（捻角山羊 Hemitragus alba 和古野牛 Praeovibos mediterraneus）以及一种鹿科动物（瓦隆内特达玛鹿 Dama vallonnetensis）的牙齿进行了系统的磨损分析。他们采用了两种互补的技术：牙齿中程磨损分析和牙齿咬合面微痕分析。前者反映了动物生命最后几个月到几年的长期饮食信号，对短期季节性变化不敏感；后者则如同记录了“最后的晚餐”，捕捉的是动物死亡前几天到几周的短期摄食信息。通过结合这两种不同时间分辨率的方法，研究人员能够更全面地揭示这些动物的摄食策略及其可能的季节性变化。
为了开展这项研究，所有分析的牙齿样本均来自穆尔西亚考古博物馆的Quibas化石收藏。研究人员共检查了50颗白齿用于中程磨损分析，并为微痕分析制作了52颗牙齿的高清环氧树脂模型。中程磨损通过肉眼评估齿尖的起伏度和锐利度来评分，分值从0（高而锐利）到6（完全钝化平坦），分值越高表明饮食中磨蚀性物质（如富含二氧化硅的草类或附着的沙粒）越多。微痕分析则在35倍体视显微镜下进行，统计单位面积（0.16 mm2）内的凹坑、划痕等微观特征的种类和数量。这些数据随后与现生有蹄类动物的参考数据集进行对比，并利用线性判别分析（Linear Discriminant Analysis, LDA）将化石样本归类到不同的食性类别（如食叶动物、食草动物、混合摄食者等）中。
3. 结果
3.1 中程磨损结果
中程磨损分析显示，Quibas的有蹄类动物呈现出从低磨蚀到高磨蚀的广泛摄食谱。具体而言，瓦隆内特达玛鹿的磨损分值最低（MWS=1），与现生食叶动物相近。古野牛的平均分值也较低（MWS=1.2），属于食叶动物范围，但有向混合摄食过渡的趋势。捻角山羊则显示出较大的个体差异，平均分值（MWS=1.5）符合以嫩叶为主的混合摄食者特征。与之形成鲜明对比的是马，其平均分值高达3.4，完全落在现生食草动物的范围内。
3.2 微痕分析结果
微痕分析进一步印证了饮食策略的多样性。线性判别分析成功地将大部分样本归类。捻角山羊显示出明确的食叶动物信号。瓦隆内特达玛鹿则被稳健地归类为食草动物。马呈现出介于食草动物和混合摄食者之间的中间信号。古野牛则显示出混合的食性倾向。单变量分析数据支持了这些结论，例如捻角山羊具有高凹坑数（NP=34.8）和相对较少的划痕数（NS=13.2），这是典型的食叶动物模式。而其他三种动物则有较低的凹坑数和较高的划痕数，表明摄入了更多磨蚀性植被。所有物种都记录到高频率的凹坑、大凹坑和沟槽，表明它们在进食时摄入了外源性磨蚀颗粒（如沙土）。
4. 讨论与结论
研究结果显示，Quibas的有蹄类动物展现出了从食草、混合取食到食叶的广泛摄食策略。值得注意的是，中程磨损（长期）和微痕（短期）结果之间存在一些差异，这可能反映了季节性饮食转换。例如，捻角山羊的中程磨损显示其为混合摄食者，但微痕却表明其短期严格食叶；而瓦隆内特达玛鹿的长期饮食以食叶为主，短期微痕却显示出向食草的季节性转变。马的长期模式是典型的食草动物，但短期信号却显示出混合摄食的特征，表明它们在一年中的某些时候也会摄入磨蚀性较低的食物（如草本植物或嫩叶）。这种差异很可能是由早更新世显著的气候振荡和日益增加的环境不稳定性驱动的，这促进了栖息地镶嵌和植物群落的季节性变化。
所有物种牙齿上高频出现的大凹坑和沟槽，表明动物在进食时摄入了外源性沙粒，这与在开阔、可能干旱的生境中贴近地面取食的行为一致。综合两种牙齿磨损指标，研究重建了Quibas地区在大约100万年前的景观：一个异质性的镶嵌环境，以开阔地为主，其间散布着林地和灌木丛斑块。这一重建结果与基于Quibas小型哺乳动物和爬行动物化石得出的古生态结论高度吻合。
为了更广泛地理解这一时期伊比利亚半岛的环境，研究还将Quibas的数据与其它早更新世遗址进行了比较。例如，与年代相近的Vallparadís遗址（约100万年前）相比，其中程磨损模式显示出相似的趋势（达玛鹿以食叶为主，马以食草为主），但Quibas动物牙齿上的凹坑数更高，这可能反映了季节性的环境差异或植被受沙尘污染的程度不同。与意大利的Pirro Nord遗址（约130-80万年前）的达玛鹿类动物相比，两者都表现出长期混合饮食与短期转向更多食草的类似模式。与年代更早的奥尔塞盆地遗址（如Venta Micena, Barranco León, Fuente Nueva 3）的比较则显示，尽管具体物种的食性在不同地点有所差异，但总体上支持了伊比利亚半岛在早更新世存在多样化景观的图景。
最终，这项研究得出一个关键结论：通过对Quibas及伊比利亚半岛其他早更新世遗址有蹄类牙齿磨损数据的综合分析，并未发现存在人类活动证据的遗址（如Vallparadís, Barranco León, Fuente Nueva 3）与缺乏人类活动证据的遗址（如Quibas, Venta Micena）之间，在动物食性结构或所反映的环境上存在一致的、根本性的差异。所有证据都指向一个共同点：在距今约100万年前后的伊比利亚半岛南部和东部，普遍存在着由开阔草地、灌木丛和林地斑块混合而成的异质性镶嵌景观。
这一发现具有重要的意义。它表明，在早更新世晚期，伊比利亚半岛为早期人类提供了多样化的生态环境和丰富的动植物资源。Quibas遗址目前缺乏人类证据，更可能归因于考古记录的不完整性，或是当地埋藏学和沉积过程限制了人类活动痕迹的保存与发现，而非该地点的环境条件本身不适合人类生存。这项研究支持了这样的观点：伊比利亚半岛的早期人类种群占据了环境多变的栖息地，并且很可能从晚更新世时期镶嵌生态系统的生态机会中获益。该论文发表于《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》期刊，通过精细的古生态学分析，为理解早期人类在欧洲扩散的生态环境背景提供了扎实的证据链条。
