《Plant Growth Regulation》：Manipulation of light intensity and spectrum for driving growth and metabolism to improve nutritional and nutraceutical quality of microgreens
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这篇综述聚焦于利用LED光源精确调控光照强度、光谱组成与光周期，以优化微型蔬菜（Microgreens）在可控环境中的生产。文章系统阐述了红光（R）与蓝光（B）如何协同调控植物的生物量积累及次级代谢，特别是如何促进抗氧化物（如维生素、酚类、黄酮类、硫代葡萄糖苷）的合成，并探讨了垂直农业与太空农业等创新应用前景。
引言
微型蔬菜（Microgreens）是指许多植物物种在发芽后数周内收获的幼嫩可食幼苗。它们因其卓越的营养和营养保健品特性而日益受到重视，其营养成分含量可比成熟植物高出40倍。随着近年来对功能性食品和可持续城市农业的兴趣增加，优化可控环境下的微型蔬菜生产已成为一个关键的研究课题。光照，包括强度、光谱组成和光周期，是调节植物生长和促进生物活性化合物积累的最具影响力的因素之一。如今，发光二极管（LEDs）实现了对人工光源这些参数的精确控制，使得调控植物代谢、提升产品品质成为可能。
文献综述方法
一项全面的文献综述在Scopus和Google Scholar数据库中进行（起始时间：2024年12月；最后更新：2025年10月），关键词包括：微型蔬菜、人工光照、生物活性化合物、LEDs、垂直农业、太空农业。共分析了50篇论文，包括12篇综述和37篇研究文章。实验主要在生长室和垂直农业系统中进行，除非另有说明。大多数研究考察了多种光光谱，红光（34）和蓝光（34）是最常测试的，其次是白光（20）、绿光（17）、远红光（7）等。关于光强和光周期，7项研究使用低强度（30–125 μmol m-2s-1），27项使用中强度（126–228 μmol m-2s-1），11项使用高强度（229–390 μmol m-2s-1）。
单色光对植物表现的影响
光强和光质影响光合活性和碳同化，从而影响微型蔬菜的生长和生物量积累。此外，光光谱通过激活参与次级代谢调节的特异性光受体来影响生物活性化合物的合成。
蓝光
蓝光波段显著增强了多种微型蔬菜的营养和营养保健品特性，尤其是属于十字花科（Brassicaceae）、唇形科（Lamiaceae）、伞形科（Apiaceae）等家族的物种。在芜菁中，蓝光波长相比白光增加了植株生长和生物量积累（+24%）。在芥菜和羽衣甘蓝中，暴露于纯蓝光增加了黄酮醇和花青素含量，显著提高了抗氧化活性（AA），并促进了磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）和硫（S）等必需矿质养分的吸收。在羽衣甘蓝中，纯蓝光谱显著增加了总酚含量（TPC），并导致更高的DPPH自由基清除活性。在西兰花、芥菜和独行菜中，蓝光也导致了抗坏血酸、总酚和抗氧化能力的最大积累。
蓝光还增加了红甘蓝和西兰花中的叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）和类胡萝卜素含量。在苋菜中，蓝光处理下的叶绿素a（+40%）、总叶绿素（+36%）和类胡萝卜素（+30%）含量高于白光和红光处理。在亚麻籽微型蔬菜中，蓝光下生长的植株显示出最高的TPC、黄酮和绿原酸含量以及最大的抗氧化活性。在薄荷、孜然、柠檬罗勒等植物中，蓝光辐射相比白光、红光和绿光引发了卓越的自由基清除活性。
红光
红光在维持光合作用方面发挥着关键作用，从而促进生物量积累并增强微型蔬菜的特定生化特性，特别是在十字花科物种中。纯红光与纯蓝光类似，增加了芥菜和羽衣甘蓝的茎鲜重、干重和总植物生物量。在独行菜中，红光下的总干物质高于纯蓝光或蓝红组合光。在西兰花中，红光显著增加了鲜重（+26%）和可溶性糖含量（+52%）。
红光促进了十字花科微型蔬菜中类胡萝卜素的生物合成。在胡芦巴中，红光促进了叶绿素和类胡萝卜素的合成。在羽衣甘蓝中，红光增加了类胡萝卜素（包括β-胡萝卜素、α-胡萝卜素和叶黄素）的含量。在芥菜中，红光光谱下微型蔬菜的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和总类胡萝卜素含量最高。在胡芦巴中，红光暴露使蛋白质含量比蓝光增加了约45%。在莳萝中，红光通过渗透调节化合物的产生显著增强了应激反应。
绿光
几种微型蔬菜物种，包括薄荷、孜然、柠檬罗勒和圣罗勒，对绿光表现出显著的反应，植株高度增加。例如，泰国罗勒在绿光下植株高度急剧增加。这些发现强调了绿光辐射在早期发育阶段促进茎伸长的作用。
白光强度
白光支持罗勒微型蔬菜的整体平衡生长，并导致叶绿素、类胡萝卜素、黄酮类化合物的适度增加。光强显著影响了芝麻菜微型蔬菜的生物量积累。在六种白光强度（100至600 μmol m-2s-1PPFD）的比较中，最大产量和子叶扩展出现在358 μmol m-2s-1，而高于600 μmol m-2s-1的辐射会引发光抑制，减少茎生物量和子叶面积。
在生菜微型蔬菜中，白光处理相比红光最有益，促进了更大的整体生长。相反，纯红光导致叶面积减少54%。在芝麻菜中，600 μmol m-2s-1的光强导致光胁迫，引起下胚轴长度、子叶面积、茎干重和产量下降。不同白光强度显著影响了芝麻菜的色素和养分积累。白光虽然在促进特定生物活性化合物积累方面不如蓝光和红光有效，但作为补充白光与其他光谱（如W+B或W+R）结合时，能增强次级代谢产物的生物合成。
不同波长的组合
R:B 和 R:B:G
改变蓝红比例对芥菜和羽衣甘蓝产生了不同影响。在芥菜中，B50:R50处理显著增加了P、Mg、S、Ca、Mn和Cu；B75:R25有利于Fe、Cu和Zn的积累，并降低了亚硝酸盐水平。在西兰花中，R5:B1处理增加了鲜重（+20.6%）、总黄酮（+85.1%）和芦丁（+116.2%）含量。R5:B5处理降低了鲜重，但显著增加了绿原酸和咖啡酸含量。
在西兰花和红甘蓝中，组合的红蓝光谱产生了物种特异性效应。在西兰花中，等比例（R1B1）提高了鲜重和色素积累。然而，红甘蓝对R1B1的反应有限。在芥菜、西兰花、生菜和萝卜中，B70:R30（L4）处理在增强生长和品质参数方面始终优于其他处理，带来了显著的经济效益。
在西兰花中，RB光强烈增强了叶绿素a、叶绿素b和总类胡萝卜素的含量。在亚麻籽中，RGB处理增加了类胡萝卜素和花青素的含量。光强和光周期的交互效应在卷心菜和芥蓝中得到了评估，70 μmol m-2s-1的强度对两个物种都是最佳的。包含绿光的R:G:B光谱在低强度下促进了植株高度，并在高强度下提高了总酚含量。
B:G:R 结合 UVA 或 FR
在萝卜微型蔬菜中，B40:G20:R40处理产生了最高的鲜重、干重和最大的子叶面积。补充低强度的UV-A或远红光到B40:G20:R40中，UV-A减少了生物量并略微提高了黄酮醇；FR也减少了生物量但增强了花青素积累。在十字花科家族中，不同的光强（120、160、210 μmol m-2s-1）导致了不同的反应。最高强度提高了干重、TPC和抗氧化活性；最低强度有利于鲜重、更长的下胚轴和更大的子叶面积。
在豌豆微型蔬菜中，恒定的LED光谱促进了平衡的生理反应。在红菜头微型蔬菜中，最高产量在120–160 μmol m-2s-1下获得，而220 μmol m-2s-1使产量降低了22%。12小时光周期产生了更高的产量和资源利用效率，而16小时光周期则有利于植物化学成分的富集。
W:B 和 W:R 对比 W
在苋菜和芥菜中，蓝光主导的光谱促进了收获早期的葡萄糖和果糖最高水平。红光主导的光谱在储存期间最能维持糖水平。在白光、W+R和W+B光谱下，白光下生长的微型蔬菜积累了最高水平的蛋白质、脂肪、灰分、叶绿素和类胡萝卜素，而W+B显著增强了酚类化合物和抗氧化潜力。W+R和W+B处理都增加了可溶性糖和总膳食纤维。
在羽衣甘蓝中，白光下生长的微型蔬菜显示出最高的总叶绿素和类胡萝卜素含量，而W+B和W+R显著增加了酚类化合物和总黄酮含量。值得注意的是，W+R和W+B诱导了红叶甘蓝微型蔬菜中花青素积累的显著增加。
结论
光照强度和光谱组成是微型蔬菜发育的关键驱动因素，不仅影响植株生长和形态，还影响代谢，包括营养和生物活性化合物的生物合成。总的来说，在综述的研究中，中等强度和平衡的蓝红光谱或蓝光比例高于红光的光谱导致了最高的生物量积累，使得R50:B50或B70:R30成为微型蔬菜生产最有效的光谱。选择性富集特定波长增强了次级代谢，特别是功能化合物。光照强度也起着关键作用，中等强度通常在平衡生长性能和营养品质方面是最佳的。总之，这项综述强调了针对高效和可持续的微型蔬菜生产，量身定制光光谱和强度的重要性。优化的R:B或R:G:B照明结合中等强度，为最大化营养品质和支持垂直农业及空间有限的农业系统发展提供了有前景的策略。
