重新评估运动中血乳酸积累的能量学意义：乳酸动力学与无氧代谢功率的关联

《European Journal of Applied Physiology》：A reassessment of the energetic significance of blood lactate accumulation during exercise

本文重新审视了运动强度超过最大乳酸稳态(MLSS)时血乳酸积累对应并反映无氧乳酸代谢功率的理论基础与实验证据。作者从生物化学背景出发，论证了无氧乳酸代谢功率与乳酸积累速率成正比，并定义了乳酸积累的能量当量(β)。研究澄清了乳酸阈(LT)的概念局限性，分析了早期乳酸（early lactate）在运动瞬态中的作用，最终表明，简单的血乳酸测量足以有效评估无氧乳酸代谢产生的功率，为运动生理学能量评估提供了简明而有力的工具。

　　

在运动生理学的世界里，乳酸长期背负着“疲劳废物”的恶名，被视为无氧代谢和肌肉力竭的标志。然而，近年来的研究正逐步揭示乳酸更为复杂的角色——它不仅是代谢产物，还可能作为能量穿梭载体。尽管如此，一个核心的争议依然存在：运动中血液乳酸的积累，究竟在多大程度上直接量化了无氧乳酸代谢所提供的能量？这个问题的答案，对于精确评估运动时的能量供应、界定不同运动强度区间、以及优化训练和表现至关重要。传统上，乳酸阈(LT)被广泛用作有氧与无氧代谢的“分水岭”，但这一概念在能量学上是否严谨？当运动强度超过某个临界点，血乳酸开始线性上升时，其上升的速率是否与无氧代谢的功率存在恒定关系？为了厘清这些根本性问题，研究人员在《European Journal of Applied Physiology》上发表了一项视角论文，旨在重新评估血乳酸积累在运动中的能量学意义。

本研究主要基于对已有大量实验数据的重新分析和理论推导，而非进行新的原始实验。关键方法包括：1) 理论建模与能量学分析：基于热力学第一定律和已知的生化计量关系（如磷酸盐/乳酸比P/La），建立无氧乳酸代谢功率与乳酸积累速率之间的数学模型。2) 历史与当代实验数据的荟萃分析：重新分析了过去数十年间在人体和离体肌肉（如狗腓肠肌、蛙肌）上进行的研究数据，这些数据测量了在不同强度恒定负荷运动中血乳酸随时间的变化、氧气摄取动力学以及磷酸肌酸(PCr)动力学。3) 稳态与瞬态分析：分别考察了在最大乳酸稳态(MLSS)以上（血乳酸线性增长）和以下（血乳酸达到新的稳定平台）两种情况下，乳酸积累与能量代谢的关系。4) 缺氧干预对比：利用在常压低氧条件下进行的实验数据（如Lador等人2013年的研究），通过对比缺氧与常氧条件下运动起始阶段氧气亏欠和早期乳酸积累的差异，来反推乳酸积累的能量当量(β)。

Biochemical considerations (生化考量)

文章首先从生物化学原理出发，指出糖酵解产生丙酮酸后，其命运取决于氧气供应。当糖酵解速率超过有氧代谢（克雷布斯循环和氧化磷酸化）清除丙酮酸的能力时，丙酮酸在收缩肌肉中积累，并在乳酸脱氢酶(LDH)作用下还原为乳酸，无氧乳酸代谢由此启动。理论上，每分子葡萄糖通过糖酵解净产生2分子乳酸和3分子ATP，磷酸盐/乳酸比(P/La)为1.5，这是一个化学计量常数。在生理条件下，对离体肌肉的研究计算出P/La比值在1.05至1.25之间，接近理论值。同时，每分子ATP分解释放的能量（做功）是一个相对恒定的值（约16-19 kJ mol^-1）。这些恒定的关系为后续的能量学推导奠定了基础。

Of anaerobic lactic metabolism (论无氧乳酸代谢)

基于上述生化常数，研究推导出核心公式：无氧乳酸代谢的功率(dE_La/dt)与乳酸积累速率(dLa/dt)成正比，比例常数β即为乳酸积累的能量当量。β被定义为每积累单位乳酸所对应的能量，其值在大量研究中被确定为2.7至3.0 ml O₂kg^-1mmol^-1（若以葡萄糖为底物，1 ml O₂对应21.16 J能量）。这意味着，一旦在超过最大乳酸稳态(MLSS)的恒定强度运动中，血乳酸浓度([La])开始随时间线性增加，其增加速率就直接反映了此刻无氧乳酸代谢的贡献功率。β是一个常数，不受乳酸从肌肉扩散到血液的时间延迟影响，因为它基于的是速率间的比例关系。研究强调，只有当[La]随时间持续增加时，才存在无氧乳酸代谢；若[La]虽高于静息值但保持稳定（如在MLSS），则代谢完全是需氧的。

Of lactate distribution (论乳酸分布)

尽管肌肉和血液中乳酸浓度存在差异和时间延迟，但这并不影响β的计算。批评者曾以运动后早期肌肉乳酸已下降而血乳酸仍在上升为由，质疑血乳酸测量的能量学意义。文章指出，一旦血乳酸也开始随时间线性上升，其在血液和肌肉中的增加速率(dLa/dt)必然会达到平衡，且斜率相同。因此，基于血乳酸测量来计算β是合理的。在运动后恢复期，血乳酸的清除遵循单指数衰减趋势，表明体液作为一个整体构成了一个大的“电容”。

Of lactate threshold, MLSS and critical power (论乳酸阈、MLSS与临界功率)

文章明确指出，从能量学视角看，乳酸阈(LT)是一个“无意义”的概念。LT通常定义为血乳酸开始超过某个特定值（如2或4 mM）的运动强度，但它仅基于单一的浓度值，无法区分[La]是保持稳定还是在持续增加。研究引用Ribeiro等人(1986)的工作指出，[La]完全可以在高于5 mM的水平保持稳定，此时并无无氧代谢发生。因此，LT并不能标识无氧乳酸代谢的开始。相比之下，最大乳酸稳态(MLSS)的概念更有意义，它定义为在至少10-15分钟运动内可维持稳定的最高[La]所对应的功率。在此功率下，乳酸生成与氧化清除达到平衡，代谢完全有氧。超过MLSS的功率，乳酸开始线性积累，标志着无氧代谢开始辅助有氧代谢。文章还将MLSS与临界功率(CP)概念联系起来，认为CP在数值上可能接近但不等同于MLSS对应的功率，并且指出临界功率模型中的“能量储备”组分是混合了有氧和无氧乳酸供能的。

Of early lactate (论早期乳酸)

那么，在低于MLSS的强度运动时，观察到的虽高于静息但保持稳定的[La]从何而来？文章将其归因于“早期乳酸”。早期乳酸是指在运动起始阶段（通常前5分钟），由于呼吸系统氧气摄取动力学(˙V_RO₂kinetics)激活速度慢于肌肉磷酸肌酸(PCr)分解动力学，导致有氧代谢暂时无法匹配能量需求，从而产生的瞬时乳酸积累。当运动强度增加或处于低氧环境时，˙V_RO₂动力学变慢，与PCr动力学（时间常数约23-25秒）的“耦合”被打破，就会产生早期乳酸。如果最终运动强度仍低于MLSS，这些早期乳酸积累后会达到一个新的稳定平台。Ferretti (2023)通过分析低氧与常氧条件下运动起始阶段氧气亏欠的差值，并关联对应的早期乳酸积累量，计算出的β值约为2.5-2.7 ml O₂mM^-1kg^-1，与之前文献范围吻合，这证实了早期乳酸正是低于MLSS时稳定高乳酸水平的原因。

结论与讨论

本研究通过系统的理论重构和实验证据再分析，得出了几个清晰而有力的结论。首先，无氧乳酸代谢发生的唯一标志是乳酸浓度随时间持续增加，而非单纯超过某个阈值。其次，乳酸积累的能量当量β是一个恒定的比例常数，其值约为2.7-3.0 ml O₂kg^-1mmol^-1，这使得通过测量血乳酸上升速率来量化无氧代谢功率成为可能。第三，传统的乳酸阈(LT)在能量学上并不能标识代谢性质的转变，其应用价值更多在于运动监测的实践便利性。第四，运动起始阶段的“早期乳酸”积累，是解释低于最大乳酸稳态(MLSS)强度下出现稳定高乳酸水平的关键机制。

这项研究的意义重大。它澄清了运动生理学中一个长期存在误解的核心概念，将血乳酸测量从一种模糊的“应激指标”提升为能够定量评估无氧乳酸代谢功率的精确工具。这为运动员在不同强度区间的训练负荷监控、耐力表现预测以及疲劳机制研究提供了更坚实的理论基础。此外，研究将MLSS、临界功率(CP)、氧气摄取动力学和早期乳酸等概念整合在一个统一的能量学框架内，促进了不同理论流派之间的对话与融合。最终，文章有力地论证了，看似简单的血乳酸测量，蕴含着关于肌肉能量代谢的丰富信息，是连接细胞生化与整体运动表现的一座坚实桥梁。