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本研究通过观察120只母猴在两个繁殖季的接触坐、梳理、聚集和接近行为，发现繁殖期母猴的社交连接和投资显著增加，但梳理行为在产后50天内减少，生理指标如血液生化与炎症因子也发生变化，但社交行为变化与生理变化无直接关联。
亚历山大·J·普里查德（Alexander J. Pritchard）| 罗丝玛丽·A·布莱尔施（Rosemary A. Blersch）| 艾米丽·M·杜拉（Emily M. Dura）| 克里斯蒂娜·M·诺德（Christina M. Nord）| 艾米·C·纳特曼（Amy C. Nathman）| 杰西卡·J·范德利斯（Jessica J. Vandeleest）| 布伦达·麦考恩（Brenda McCowan）
美国加利福尼亚大学戴维斯分校加州国家灵长类动物研究中心神经科学与行为研究组
摘要
母性是一个在生理和行为上都要求很高的过程。我们试图探讨这些变化如何可能改变母亲在群体中的社会地位，以及这些变化是否伴随着生理上的改变。我们在加州国家灵长类动物研究中心的两个混性恒河猴（Macaca mulatta）群体中，记录了120只雌性猴子在两个生育和繁殖季节期间的接触行为、梳理毛发行为、聚群行为以及亲近行为。我们还收集了血液样本（第一个生育季节的所有可用雌性样本以及之后的60只雌性的样本），用于进行血液化学分析和细胞因子检测。雌性的生殖阶段对群体的社会性有显著影响。我们观察到，与非母亲个体相比，从怀孕后期开始，母亲在亲近行为和接触行为上的投入显著增加，并且这种趋势在出生后持续存在；而梳理毛发行为的投入在怀孕期间显著增加，但在产后50天内有所下降。群体中婴儿数量的增加对所有行为（除了聚群行为）的社会关联都有显著影响，但这种影响仅出现在第一个生育季节。由于有更多的母亲可以作为社交伙伴，因此母亲之间的选择性配对行为有所增加；然而，产后亲缘选择性并没有发生显著变化。生殖状态可以预测生物标志物的变化，其中怀孕雌性的血液化学指标显著下降，而细胞因子水平显著上升。总之，母亲的社会行为在怀孕和产后各个阶段表现出明显的差异，这些行为变化与母性地位的变化相关。
引言
母亲的经历会在整个怀孕期及婴儿期对母亲的身体和认知功能产生可测量的变化（Chechko和Nehls，2025；Paternina-Die等人，2024；Servin-Barthet等人，2025）。在许多灵长类动物中，这些变化并不是孤立发生的，而是发生在复杂的社交群体中，而这些群体也会对婴儿的存在作出反应（Dunayer和Berman，2017；Fedurek和Lehmann，2017；Gumert，2007；Henzi和Barrett，2002；Suomi，2005；Tiddi等人，2010）。因此，理解母亲这一过程需要考虑群体的背景。这种现象在每年群体同步生育的物种中尤为普遍——例如恒河猴（Macaca mulatta）（Hernández-Pacheco等人，2016；Oates-O’Brien等人，2010；Rawlins和Kessler，1985；Small，1990；Stavisky等人，2018）。
对于大多数稳定灵长类动物群体中的成年雌性来说，母性是一种几乎普遍存在的状态。然而，母性是一个在生理上要求很高的过程。因此，怀孕和初为人母的压力可以被视为一種压力源，或者表现为负面情绪状态（Rezaie-Keikhaie等人，2020）。事实上，高度的心理社会压力和低社会支持与孕妇体内炎症生物标志物的增加有关（Coussons-Read等人，2007）。为了应对怀孕带来的压力，人类和非人类的母亲可以依靠预先存在的牢固稳定关系作为社会支持（Cohen和Wills，1985；Crockford等人，2008；Rahmawati等人，2025；Uchino等人，1996；Wittig等人，2008）。例如，初次为人母的人类母亲会将关注点从同事转向朋友（Cronenwett，1985）。同样，在猕猴中，围产期的母亲会减少社交互动、亲近行为和互梳理毛行为，同时增加主动回避行为（Bardi等人，2003；Bardi等人，2001）。
鉴于母亲经历的共存性，雌性可能会从这些共同的母性经历中受益，从而在社会和生理上得到改善。也就是说，共同的经历可能会加强或促进新的社交纽带。例如，在人类中，新加入学校社区的家长依赖较弱的社交关系和三角关系来建立网络联系，而已经建立社交关系的家长则更注重维护社会规范而不扩大自己的社交网络（Wanat，2010）。在非人类灵长类动物中的研究表明，母亲有时会增加与其他个体的社交亲近程度（Altmann，1980；Brent等人，2013），这与产后社交退缩的报道形成对比（Bardi等人，2003；Bardi等人，2001）。这些矛盾的结果表明，在研究多种生殖状态下的多种行为时，需要考虑伴侣组成的变化以及这些变化相对于群体时间的变化。因此，我们强调同时研究怀孕、分娩和婴儿期的个体母亲经历以及群体动态的重要性。
这些母性经历与当前群体组成的变化同时发生——即母亲与非母亲的比例。事实上，已经证明婴儿出生数量会对群体产生群体层面的影响（Dunayer和Berman，2017；Fedurek和Lehmann，2017；Gumert，2007；Henzi和Barrett，2002；Suomi，2005；Tiddi等人，2010）。在婴儿数量较少的时期，母亲预计会获得更多的社会关注或参与度（Henzi和Barrett，2002）。此外，怀孕期间的生化限制（例如避孕措施）已被证明会改变社交参与度（Giraud等人，2021；Young等人，2021）。因此，在考虑个体母亲和整个群体的社会动态时，母亲与非母亲的比例是重要的。
总体而言，这些动态表明社会和生理过程之间存在复杂的相互作用，可能会对雌性产生相反的压力。因此，我们的主要目标有两个：（1）描述与群体同步的母性经历相关的生物行为变化；（2）具体确定共享的母性状态如何重塑社交联系模式，以及这些变化是否减轻或加剧了稳态负荷。我们在两个户外饲养的混性恒河猴群体中探讨了这些动态，作为社会复杂的模型系统。这些发现有助于了解繁殖如何改变个体和群体的社会动态以及个体的生理表现。此外，我们还能洞察这一系统变化的影响，尤其是在受管理的自由放养或圈养群体中可能发生的变化。
我们大致假设，母性经历会通过行为和生理指标体现出来。虽然这一假设并不挑战现有理论，但我们的贡献在于同时考察多种社会和生理指标及其动态变化。我们提出了两个主要问题：怀孕和母性如何改变母亲在群体中的社会地位，这些行为变化的持久性如何？伴随这些社会动态的生理变化是什么性质的？
从行为上来看，我们预计新生儿可能会获得更多的社会关注，这可能对母亲有利，也可能不利（Dunayer和Berman，2017；Henzi和Barrett，2002）。在这种情况下，母亲与同类的社交联系可能会增加。另一种可能性是，母亲可能会集中精力维护或加强较弱的社交关系（Crockford等人，2008；Cronenwett，1985；Wanat，2010；Wittig等人，2008）。在这种情况下，总体社交投入或联系可能会集中在特定的个体上。先前的研究发现，母性地位对梳理毛发行为的影响不大，而关于社交亲近性的研究结果则不一（Brent等人，2013）。然而，不同类型的改变可能在不同的阶段表现出来。例如，婴儿早期可能会通过加强与亲密朋友和家人的关系来体现，这是对压力的反应，或者是由于社交活动的能量有限。而在婴儿后期到青少年期，母亲可能会投资于加强与较弱关系的建立。
从生理上来看，没有获得满意社交支持的个体可能会表现出稳态负荷的迹象（即生理上的“磨损”[McEwen和Stellar，1993；McEwen和Wingfield，2003；Romero和Wingfield，2015]），这与获得满意支持的个体形成对比。这带来了挑战，因为至少需要概念上区分三种状态：1）处于稳态的个体（即生物标志物没有升高的个体）；2）经历稳态负荷的个体（即生物标志物升高的个体）；3）通过社交支持保持稳态的个体（即尽管有压力，生物标志物仍保持在稳态的个体）。区分处于稳态的个体比区分处于稳态和进入稳态负荷状态的个体更具挑战性。为了进一步复杂化这一动态，稳态负荷和血液化学指标在怀孕期间可能会有所不同（Bakker等人，2023；Chandra等人，2012；Coussons-Read等人，2007；Ibá?ez-Contreras等人，2013；Li等人，2020；Orsi等人，2006；Wu等人，2015）。为了部分缓解这些动态，我们选择将稳态负荷视为可以通过多个维度体现的现象（King等人，2019；Lueth，2022）；这种方法虽然考虑了稳态负荷的多维性，但并不将其限制为单一指标。也就是说，稳态负荷可能不是单向的，某些个体在特定生物系统中可能会表现出有害的结果（例如心脏功能与肝脏功能）。这一理由与我们的研究对象一致，因为这些动物通常是健康的，不太可能进入需要医疗干预的严重稳态负荷状态。相反，任何生理变化都反映了慢性或环境压力（即稳态负荷）的变化。我们关注了在恒河猴中研究的血液化学指标和三种细胞因子，这些指标与福利或稳态负荷的变化有关（Capitanio等人，2023；Coussons-Read等人，2007；King等人，2019；Li等人，2020；Lueth，2022；Orsi等人，2006；Vandeleest等人，2016）。
材料与方法
我们在2022年3月至2024年1月期间在加州国家灵长类动物研究中心（CNPRC）进行了这项研究。研究分为两个恒河猴群体，每个群体包含两个连续的生育季节和两个连续的繁殖季节（图1）。我们根据季节和年份的组合对这些研究时期进行标记：BiY1、BrY1、BiY2和BrY2，其中“Birth”和“Breeding”分别缩写为Bi和Br，“Year One”和“Year Two”分别缩写为Y1和Y2。
母性动态
我们旨在量化怀孕、分娩和婴儿可用性对社交行为的一般影响。与非母亲个体相比，婴儿的出生增加了母亲的社交联系和亲近行为（联系：-1.51，95%置信区间 = -2.02至-1.03；投入：0.39，95%置信区间 = 0.30至0.47）以及接触行为（联系：-0.67，95%置信区间 = -0.92至-0.44；投入：0.29，95%置信区间 = 0.15至0.41）（图2；补充材料）
怀孕和分娩对社交行为的影响
母性动态对母亲本身及其所在群体的社会环境有显著影响。社会差异还与婴儿的可用性、环境变化以及既定的社会权力动态（即等级）有关。这些效应随婴儿出生时间的不同而变化。此外，这些效应在不同的行为中并不一致，一些被动的社会过程在分娩前后会增加。结论
个体在群体中既影响又受到其社会环境的影响（Cote等人，2011；Kannan等人，2025；McCowan等人，2011；Pritchard等人，2024；Pritchard等人，2023）。这里我们提供了证据，表明这两种情况对母亲来说都是真实的，即母性效应既在个体层面（生殖状态）也在群体层面（随着婴儿可用性的增加而逐渐增强）起作用。
资助
这项工作得到了美国国立卫生研究院（National Institutes of Health）对布伦达·麦考恩（Brenda McCowan，R01-HD104529）的资助，以及CNPRC的基础资助（P51-OD011107）。
作者贡献声明
艾米丽·C·纳特曼（Amy C. Nathman）：监督、项目管理、方法论、研究设计、资金获取、数据管理、概念构思。布伦达·麦考恩（Brenda McCowan）：写作——审稿与编辑、监督、资源协调、项目管理、方法论、研究设计、资金获取、概念构思。杰西卡·J·范德利斯（Jessica J. Vandeleest）：写作——审稿与编辑、监督、资源协调、项目管理、方法论、研究设计、资金获取、概念构思。罗丝玛丽·A·布莱尔施（Rosemary A. Blersch）：写作——
利益冲突声明
作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：亚历山大·J·普里查德（Alexander J. Pritchard）报告称获得了美国国立卫生研究院的财务支持。罗丝玛丽·A·布莱尔施（Rosemary A. Blersch）报告称获得了美国国立卫生研究院的财务支持。艾米丽·M·杜拉（Emily M. Dura）报告称获得了美国国立卫生研究院的财务支持。艾米·C·纳特曼（Amy C. Nathman）报告称获得了美国国立卫生研究院的财务支持。
致谢
我们感谢加州国家灵长类动物研究中心的所有支持人员，特别是行为管理、兽医、神经科学与行为以及动物饲养部门的同事们的帮助。
