《Biological Conservation》：Spatiotemporal relationships between mammal habitat suitability and recreational hiking intensity in Xiaowutaishan National Nature Reserve, China
编辑推荐：
哺乳动物栖息地适宜性与活动模式受徒步强度影响，研究基于543条GPS轨迹和21023次相机监测数据，发现SSDM模型显示徒步强度是12种中小型哺乳动物栖息地适宜性的主导人为因素（贡献率约31%），与海拔、道路距离等共同作用。时空分析表明关键栖息地超出核心保护区，食草类与人类活动重叠度较高，而捕食类和小型猎物存在行为调整。研究为保护区适应性管理提供依据，支持SDG15与30×30目标实现。
陈明艳|曹月|赵志聪|王佩|冯云双|乐宇|Steve Carver|刘雪华|朱瑞佳|林凤泽|李夏琳|王一青|李文静|严茂军|杨瑞
清华大学建筑学院景观建筑设计系，北京，100084，中国
摘要
人类活动的加剧是全球生物多样性丧失的主要驱动因素，即使在保护区内部，娱乐活动也在不断改变生态过程。然而，在单个保护区的尺度上，娱乐活动内部差异对哺乳动物栖息地适宜性和活动模式的影响，以及这些影响与分区方案的一致性，仍然缺乏量化研究。本研究评估了娱乐徒步活动的强度如何影响中国北部小五台山国家自然保护区内哺乳动物的栖息地适宜性和日常活动模式。我们采用了一种时空方法，结合了堆叠物种分布模型（SSDMs）和日活动模式分析，使用了2019-2021年间来自73个地点的543条GPS徒步轨迹和21,023次独立相机陷阱检测数据，涵盖了12种中小型哺乳动物。研究结果表明：（1）SSDMs表现出良好的区分性能，将徒步活动强度确定为栖息地适宜性的主要人类相关因素，其中12个物种中有11个物种的相对贡献最高（平均重要性约为31%），同时海拔和距离道路及居民区的距离也具有重要影响；（2）通过划定栖息地适宜性最高的20%区域，并将这些区域与核心区、缓冲区和实验区进行叠加，我们发现几种对娱乐活动敏感的小型哺乳动物的关键栖息地延伸到了核心区之外，尤其是缓冲区和实验区；（3）时间重叠分析显示了物种特定的响应，一些中型捕食者与徒步者的时间重叠相对较高，而许多捕食者和小型猎物的活动时间则相对于人类活动发生了变化。总体而言，研究结果表明娱乐活动强度是山区保护区哺乳动物群落的重要空间和时间限制因素，并展示了细粒度徒步数据在划定对干扰敏感的物种和区域方面的价值，从而支持更适应性强的步道规划和游客管理，以支持生物多样性保护目标。
引言
联合国可持续发展目标15呼吁保护、恢复和可持续利用陆地生态系统；目前超过25%的物种受到人类活动导致的栖息地丧失和其他压力的威胁（He等人，2014年）。《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》（GBF）设定了“30×30”目标，即到2030年通过保护区和其他有效的基于面积的保护措施至少保护30%的陆地和海洋区域（OECMs）。实现这一目标不仅需要扩大保护面积，还需要了解不同形式的人类相关压力如何影响生物多样性结果和可持续资源利用（Watson等人，2023年），并确保保护区的扩张能够维持生态质量和完整性而不仅仅是覆盖面积（Cao等人，2022年）。自20世纪80年代以来，由于城市扩张和农业集约化，中国的土地利用发生了快速变化，导致栖息地破碎化，使保护区成为重要的避难所（Wei和Ye，2014年）。看似娱乐性的活动，如徒步旅行和自然旅游，也可能扰乱野生动物的活动模式，对其生存产生潜在的长期影响（Monz等人，2013年；Grimm等人，2008年）。
大规模评估通常依赖于综合人类压力指数，这些指数整合了土地覆盖和建筑基础设施等信息，通常以1-5公里的分辨率运行，这凸显了需要更精细尺度的评估来更好地捕捉人类足迹的变化（Venter等人，2016年）。一些研究提供了对生态系统综合人类相关影响的指标（Dwiyahreni等人，2021年），系统评价进一步强调了保护区生态系统完整性评估的快速增长和方法多样性（Feng等人，2025年）。然而，许多评估仍然依赖于单一因素的代理指标，如土地利用（Ding等人，2021年）、夜间光照（Mu等人，2022年）或城市化水平（Vogler和Vukomanovic，2021年）。还有一些研究通过结合土地覆盖、人口和放牧密度、光照和交通基础设施等变量来计算综合人类足迹指数（HFI）（Han等人，2023年）。这些累积的人类压力主要反映了长期的栖息地丧失和相关的景观结构变化，例如边缘密度的增加和剩余自然栖息地的破碎化，导致栖息地质量下降和生态系统状况恶化（Jutro，1991年；Venter等人，2016年）；类似的指标集也被用来绘制公里级别的荒野或自然程度梯度（Cao等人，2019年），而通过旅游和娱乐活动产生的细粒度人类存在主要改变了动物的行为和活动模式（Paudel和Kindlmann，2012年；Kays等人，2017年；Gutzwiller等人，2017年）。使用手机位置数据的类似方法越来越多地被用于绘制保护区的游客使用情况（Abernathy等人，2025年）。因此，在本研究中，我们将基于自然的徒步轨迹得出的娱乐徒步强度视为人类相关压力的一个具体组成部分，与其他更广泛的人类相关景观变量一起使用，以量化与生物多样性保护以及GBF和可持续发展目标议程直接相关的娱乐强度。
对野生动物对人类存在反应的时间分析通常依赖于相机陷阱。虽然这些方法提供了有价值的信息，但其结果具有物种特异性和情境依赖性，会因当地娱乐环境、栖息地和保护状态的不同而有所差异（Kays等人，2017年）。最近的研究说明了这种多样性：印度南部的狗獾（Cuon alpinus）首先对猎物的可用性作出反应，然后才对人类干扰作出反应（Pattekar等人，2024年）；机动与非机动娱乐活动可以重新塑造哺乳动物群落，高水平的非机动使用会减少某些对干扰敏感的物种的栖息地使用和日活动，而一些广食性物种在机动通道附近则更加耐受甚至更频繁出现（Gump和Thornton，2023年）；大教堂省立公园的哺乳动物也会根据人类存在改变活动模式（Fennell等人，2023年）。然而，大多数此类研究都是孤立地处理基于相机的人类活动指数，没有明确纳入更广泛的人类相关背景，如栖息地改变和基础设施，并且很少在统一分析中整合空间和时间维度。
相反，空间研究强调土地利用变化和基础设施，但往往忽视了气候和其他环境控制因素，如温度、降水量和植被结构，这些因素也会影响物种分布（Dwiyahreni等人，2021年；Vogler和Vukomanovic，2021年）。当结合空间和时间视角时，整合通常是在年度分辨率上进行的（Venter等人，2016年；Mu等人，2022年），这可能会忽略短期的人与野生动物互动。这限制了我们区分局部干扰和更广泛驱动因素的能力，并降低了保护评估的精确度（Balmford等人，2015年；Buckley等人，2016年）。特定系统的例子也说明了部分覆盖问题：对黄眼企鹅觅食行为的Maxent分析考察了与渔业的重叠，但没有考虑细粒度的人类存在（Hickcox等人，2023年）；在中国中部的豹栖息地建模使用了集合SSDMs，但没有明确表示直接的人类存在（Wang等人，2022年）；线性回归和占用率分析显示了干扰效应，但没有完全结合空间和时间维度（Nickel等人，2020年）。总的来说，这些研究指出了一个差距：需要将多尺度的空间预测因子与时间活动响应结合起来，在细粒度上澄清娱乐徒步强度和其他人类相关压力如何影响保护景观中的栖息地适宜性和生态系统功能。
在这里，我们通过在一个框架内整合人类相关压力的空间和时间维度来填补这一差距。我们将环境和气候预测因子与娱乐徒步强度结合起来，并分析了12种哺乳动物物种的相机陷阱检测数据，这些哺乳动物涵盖了捕食者和猎物种群。这种设计使我们能够量化娱乐活动如何与空间分布和日活动变化相关联，并确定小五台山国家自然保护区（中国北部的一个代表性温带森林生态系统）中哺乳动物群落对娱乐压力最敏感的区域。据我们所知，这是中国保护区中首批结合堆叠物种分布模型和日活动重叠与细粒度娱乐徒步强度的研究之一。具体来说，我们探讨了以下问题：（1）环境、气候和人类相关变量（包括娱乐徒步强度）如何影响哺乳动物的栖息地适宜性？（2）响应性栖息地和物种与当前的分区和游客使用情况有何重叠？（3）娱乐徒步强度如何影响哺乳动物的日活动模式？本研究旨在帮助协调生物多样性保护与可持续娱乐利用，生成可在游客管理和分区中实施的证据，以支持生物多样性保护以及可持续发展目标15和《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》所倡导的生态系统功能和服务。
研究框架
本研究结合了相机陷阱数据、环境、气候和人类相关变量，以评估包括娱乐徒步强度在内的人类相关压力如何影响小五台山国家自然保护区中的中小型哺乳动物。首先，我们收集了13个环境变量、8个人类相关变量和19个气候变量的综合数据集。相机陷阱观测数据覆盖了2019年3月至2021年5月的时间段，共记录了21,023次独立检测事件，这些数据与543条基于自然的
与娱乐徒步强度相关的哺乳动物栖息地适宜性的空间模式
我们在小五台山国家自然保护区记录了12种中小型哺乳动物的4627次独立检测事件。SSDM模型表现出良好的区分能力（平均AUC > 0.84），其中随机森林（RF）的表现最好（AUC = 0.979），其次是广义线性模型（GLM；0.968）和梯度提升机（GBM；0.967）。灵敏度值很高，我们认为这是一个内部比较指标，反映了模型的性能
与哺乳动物栖息地适宜性相关的人类相关压力和娱乐徒步活动
我们的结果显示，在小五台山，人类相关压力是哺乳动物栖息地适宜性的最强相关因素之一，地形也是重要因素。在集合模型中，娱乐徒步强度的相对贡献最高，其次是海拔，距离道路和居民区的距离也有显著影响。这与先前的研究结果一致，表明人类压力指数可以解释哺乳动物的分布模式和灭绝风险，而不仅仅是
结论
总之，我们的研究表明，在小五台山国家自然保护区内，娱乐强度与栖息地质量一起，是哺乳动物栖息地适宜性的关键相关因素。在集合SSDMs中，娱乐徒步强度始终是最主要的人类相关预测因子，表明游客使用步道的位置和强度可以塑造保护区内中小型哺乳动物的实际空间分布。通过绘制栖息地的最高分位数
CRediT作者贡献声明
陈明艳：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，软件，方法论，调查，概念化。曹月：撰写——审稿与编辑，监督，调查，概念化。赵志聪：撰写——审稿与编辑，监督，方法论，调查，概念化。王佩：撰写——审稿与编辑，软件，方法论，调查，数据管理。冯云双：撰写——审稿与编辑，软件，方法论，调查，
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。
致谢/资助
本项工作得到了国家自然科学基金（项目编号52408075、52378060）的支持。我们感谢重庆江北猫科动物保护联盟中心在红外相机陷阱的部署和回收方面提供的宝贵帮助，以及深圳良布卢信息技术有限公司的支持。
