《Forest Ecology and Management》：Habitat preferences of specialist bat are forest-type specific: Western barbastelle in natural temperate woodlands
Fabian Przepióra|Veronica Facciolati|?ukasz Janocha|Alicja Wolska|Antoni ?ygad?o|Micha? Ciach
克拉科夫农业大学林业学院森林生物多样性系，地址：al. 29 Listopada 46, 克拉科夫 31-425，波兰
摘要
尽管理解森林特化物种与其栖息地的关系对于它们的有效保护至关重要，但关于栖息地选择的研究往往忽略了潜在的情境依赖性。西部短耳蝠（Barbastella barbastellus）是一种原始森林的指示物种，已知它依赖于细尺度的栖息地结构和森林的复杂性，然而不同森林类型中栖息地特征的相对重要性仍知之甚少。我们在波兰五个保存最完好的温带森林类型（云杉林、山毛榉林、山毛榉-冷杉林、橡树-椴树-鹅耳枥林和柳树-杨树林）中测量了栖息地特征并调查了该物种的分布情况。树冠空隙、树木高度的复杂性、活树的密度以及具有昆虫洞穴或溃疡的树木的密度是预测该物种存在的最佳指标，尽管这些关系在不同森林类型中的强度有所不同。在单一种类构成的森林中，西部短耳蝠的出现与树冠空隙的丰富度和树木高度的复杂性有关；而在树种组成更多样的森林中，其与林分结构的关系则不那么明显，取而代之的是与细尺度栖息地成分（如与树木相关的微生境）的更强关联。我们的研究表明，有效保护森林特化物种需要针对特定栖息地的策略。对于西部短耳蝠而言，保护措施应包括在单一种类构成的森林中保持较小的树冠空隙和降低树木高度的复杂性，同时在混交林中保持高度的异质性，即多样的树龄和树径等级以及丰富的树种多样性。
引言
栖息地选择是塑造物种分布和种群动态的基本过程之一（Northrup等人，2022年）。特化物种，即生态位狭窄的物种，对生态系统的特定资源和结构属性有很强的依赖性。然而，越来越多的证据表明，物种的栖息地选择可能具有情境依赖性，例如，在森林特化物种中，这种依赖性可能会随着森林类型、林分结构、管理历史以及多空间尺度上的环境条件而变化（Ettwein等人，2020年；Hendel等人，2025年；McGarigal等人，2016年；Müller等人，2015年）。了解森林特化物种在不同生态情境下如何选择栖息地，对于解释驱动物种分布的机制以及制定有效的保护和管理策略至关重要（Marini等人，2019年）。
蝙蝠提供了重要的生态系统服务，如调节昆虫种群和维护生态系统平衡（Kunz等人，2011年）。它们对森林中树木大小或年龄结构的变化以及树种组成的敏感性使它们成为环境质量的宝贵指标（Russo和Jones，2015年）。西部短耳蝠（Barbastella barbastellus）是对栖息地变化最为敏感的欧洲蝙蝠物种之一，被广泛认为是森林特化物种（Dietz等人，2009年）。该物种分布于欧洲大部分地区，但其分布范围较为破碎，因此被IUCN红色名录列为“近危”物种，并受到欧盟《栖息地指令》（附件II和IV；IUCN，2016年）的严格保护。西部短耳蝠是专门的食虫动物，主要以小型和中型夜蛾及尺蛾为食（Carr等人，2020年；Rydell等人，1996b年；Sierro和Arlettaz，1997年）。在栖息方面，这种蝙蝠选择死亡树木（以下简称“枯立木”）或成熟活树上的结构，如木材裂缝、裂隙和松动的树皮斑块；而洞穴（尤其是啄木鸟洞）则较少使用（Rachwald等人，2022a年；Rachwald等人，2022b年；Russo等人，2004年），并且每隔几天就会更换栖息地点（Russo等人，2005年）。因此，该物种与原始森林密切相关，原始森林提供了大量大型树木以及多样的与树木相关的微生境（以下简称“TreMs”）和大量的枯木，包括受局部干扰和树冠空隙动态影响的区域（Rachwald等人，2022a年；Rachwald等人，2022b年；Russo等人，2004年；Sierro，1999年；Toffoli和Cucco，2020年）。这种营养特化和对衰老森林属性的依赖性使得西部短耳蝠既对森林结构的变化敏感，又是一个有价值的伞护物种，因为它的保护有助于保护一系列依赖枯木、微生境和异质林分条件的共存森林生物。因此，西部短耳蝠是评估森林特征如何影响特化物种出现的理想模型生物。
先前的研究表明，西部短耳蝠偏好半开放的环境，如小树冠空隙、森林边缘和马赛克状的林地景观（Kusch等人，2004年；Zeale等人，2012年）。然而，某些结构变量的重要性在不同研究中存在差异。例如，Froidevaux等人（2021年）发现，树种组成的相对重要性具有很强的情境依赖性：在以阔叶树为主的景观中，针叶树对西部短耳蝠具有价值；而在以针叶树为主的景观中，阔叶树则成为重要的栖息地斑块。遥测研究表明，西部短耳蝠会根据景观矩阵调整其觅食活动：在农业活动较多的地区，它们常使用河岸走廊和林地边缘；而在森林覆盖率较高的地区，则将活动集中在森林内部（Carr等人，2020年）。这些发现表明，物种的出现不仅受局部栖息地特征的影响，还受景观背景和资源分布的影响。
尽管有越来越多的证据，但大多数研究都是在次生林或管理林中进行的，在这些森林中，林分结构（即树种组成、树龄等级、森林树冠的垂直分层以及树冠闭合的多样化）较为简单，腐殖质资源也较为匮乏（Alder等人，2021年；Froidevaux等人，2021年；Hendel等人，2023年）。因此，关于西部短耳蝠如何响应高自然度森林（包括原始森林或近乎原始状态的森林）中的结构变化知之甚少。这些系统的特点是拥有丰富的枯木遗产、结构复杂性和较高的无脊椎动物多样性（Jaroszewicz等人，2019年；Paillet等人，2010年），这意味着在管理林中稀缺或有限的林分级结构元素和食物资源在自然林中可能不再限制蝙蝠的分布。此外，目前尚不清楚森林类型是否作为栖息地关联的中介因素——也就是说，树冠空隙、枯木或微生境等结构属性在不同类型的针叶林、阔叶林、混交林和河岸林中的重要性是否存在差异。解决这一问题是至关重要的，因为基于管理林中栖息地关联的保护策略可能无法充分满足西部短耳蝠的所有需求。
在这项研究中，我们调查了西部短耳蝠在波兰五种高自然度森林中的分布情况，这些森林从单一种类的针叶林和阔叶林到混交林和河岸林都有。我们使用这种蝙蝠作为模型物种，探讨栖息地选择如何在不同生态背景下变化。具体来说，我们测试了森林类型是否介导了细尺度栖息地结构（包括树冠空隙、树冠高度复杂性、树木密度和微生境）与西部短耳蝠出现之间的关系。我们预计结构变量在不同森林类型中的关联方式会有所不同，这反映了它们在结构和生态复杂性上的差异——特别是在较简单的单一种类构成的森林和更异质的多物种森林之间。通过回答这些问题，我们的研究首次提供了关于自然森林中西部短耳蝠细尺度栖息地关联的证据，同时也探讨了一个更广泛的问题：森林特化物种的栖息地选择是否具有情境依赖性，并且会随着它们所占据的森林类型的多样性而变化。
研究区域
本研究在波兰五个保存最完好的自然或原始温带森林中进行，这些森林受人类影响最小，代表了具有不同生态和生物复杂性的栖息地梯度，从单一种类的针叶林或阔叶林到混交林和多物种森林（图1）。所研究的森林类型代表了已建立的植物群落关联（Matuszkiewicz，2001年），包括：挪威云杉（Picea abies 山地品种）
西部短耳蝠的出现和活动
在所有研究样地（N = 150）中，有45%的样地记录到了西部短耳蝠的存在，其中在橡树-椴树-鹅耳枥林中的出现率最高（77%，N = 30个样地），其次是山毛榉-冷杉林（60%，N = 30个样地），然后是云杉林（40%，N = 30个样地）、柳树-杨树林（30%，N = 30个样地）和山毛榉林（17%，N = 30个样地）。该物种在所有样地中的平均活动频率为每小时0.4 ± 0.1次5秒的记录次数，不同森林类型之间没有差异（图2）。记录工作并未
栖息地特征的情境依赖性作用
我们的模型表明，树冠和树木结构是西部短耳蝠出现的主要驱动因素（见表1和表2ab），但这些关系的强度在不同森林类型中有所不同（见图3和图4）。根据响应曲线，研究的森林被分为三类功能类型：（i）单一种类构成的森林（云杉或山毛榉），（ii）混交的阔叶-针叶林（山毛榉-冷杉和橡树-椴树-鹅耳枥），以及（iii）河岸柳树-杨树林（见图3和图4）。
结论
我们的研究表明，西部短耳蝠在自然森林中的出现受到森林结构和森林类型相互作用的影响。在组成简单的林分中，该物种受到树冠开放度和复杂性以及树木密度等结构条件的强烈限制；而在树种多样性较高的森林中，这些限制作用不那么明显，其他生态驱动因素（如季节性资源脉冲或捕食风险）可能起更重要的作用。
作者贡献
Micha? Ciach和Fabian Przepióra提出了研究思路并设计了方法论。Fabian Przepióra、?ukasz Janocha、Veronica Facciolati、Alicja Wolska和Antoni ?ygad?o收集并标注了声学数据。Fabian Przepióra分析了数据。Micha? Ciach和Fabian Przepióra负责手稿的撰写。所有作者都对初稿进行了批判性审查并最终批准了发表。
CRediT作者贡献声明
Fabian Przepióra：写作——审稿与编辑、原始草稿撰写、可视化、验证、软件使用、项目管理、方法论设计、调查实施、资金获取、数据分析、概念化。Veronica Facciolati：写作——审稿与编辑、调查实施、数据管理。?ukasz Janocha：写作——审稿与编辑、调查实施、数据管理。Alicja Wolska：写作——审稿与编辑、调查实施、数据管理。Antoni ?ygad?o：写作——审稿与
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了波兰国家科学中心（National Science Centre in Poland）的资助，包括Preludium项目（2021/41/N/NZ9/03441）和Opus项目（2021/41/B/NZ8/03456），以及波兰科学与高等教育部（Ministry of Science and Higher Education of the Republic of Poland）在农业大学林业学院拨付的法定资金的支持。Fabian Przepióra还得到了波兰科学基金会（FNP）的资助。我们感谢塔特拉国家公园（Tatra National Park）和比耶什查迪国家公园（Bieszczady National）的管理部门的支持。
