综述：关于厌氧氨氧化污泥颗粒化的多维视角：驱动因素、机制及未来前景

《RENEWABLE & SUSTAINABLE ENERGY REVIEWS》：Multidimensional perspectives on anammox sludge granulation: Drivers, mechanisms, and future prospects

厌氧氨氧化（anammox）技术通过利用氨和亚硝酸盐生成氮气实现低能耗脱氮，但其大规模应用受限于厌氧氨氧化细菌（AnAOB）生长缓慢的问题。通过颗粒化提升污泥稳定性是关键策略，本文从分子（如群体感应调控胞外聚合物合成）、颗粒结构（如物理化学性质与机械强度关联）和生态（如微生物互作与生物矿化）多维度解析颗粒化机制，提出未来需整合多尺度机制研究、开发靶向调控策略及构建可持续颗粒化循环，为工程应用提供理论支撑。

　　

何书飞|黄星|李牧子|高哲璐|冯立奎|赵伟新|赵庆亮|尤世杰|魏亮亮

中国哈尔滨工业大学环境学院城市农村水资源与环境国家重点实验室，哈尔滨，150090

摘要

厌氧氨氧化（anammox）是一种高效且环保的生物技术，用于处理高氨废水。然而，其大规模应用仍受到anammox细菌（AnAOB）生长速度缓慢以及反应器启动时间较长的限制。Anammox颗粒化与AnAOB的快速富集密切相关，被认为是提高生物量保留的关键策略。因此，全面了解anammox颗粒化的多种驱动因素和机制至关重要。本文将影响anammox颗粒化的因素分为宏观操作条件以及颗粒的物理、化学和生物特性，并讨论了它们在颗粒形成和结构稳定性中的作用。此外，从“分子-聚集-生态”多维角度阐述了anammox颗粒的形成机制。最后，总结了关键挑战和未来研究方向，包括多尺度机制的整合、靶向调控策略的开发以及可持续颗粒化循环的建立。本综述为控制anammox颗粒化的因素提供了多维视角，有助于实现可持续污泥管理和碳中和目标。

引言

全球对碳中和的推动要求生物废水处理过程能够最小化能源消耗和碳排放。厌氧氨氧化（anammox）是一种自养微生物过程，利用铵（NH₄⁺）作为电子供体、亚硝酸盐（NO₂^?）作为电子受体来产生N₂ [1]，是一种极具前景的低碳氮去除技术。其优势包括低曝气消耗、无需有机碳源以及减少污泥产量 [2]。然而，anammox的实际应用受到AnAOB生长速度缓慢和对环境变化高度敏感的限制，这增加了富集难度并导致系统启动时间延长 [3,4]。为了提高anammox生物量保留，人们探索了多种策略，其中污泥颗粒化是一种可行且经济的方法 [5,6]。Anammox颗粒具有紧凑的结构、优异的沉降性能和对环境压力的更强抵抗力，显著提升了生物量保留能力 [7,8]。重要的是，颗粒内部的空间浓度梯度的形成不仅通过减轻氧气和亚硝酸盐的抑制作用为AnAOB的生长创造了保护性微环境，还促进了它们与其他功能细菌的微米级空间共存，从而增强了anammox群落的稳定性和抵抗力 [9,10]。因此，许多基于颗粒的anammox系统已成功应用于处理富含氮的废水，如垃圾填埋场渗滤液、消化液和低C/N比的工业废水 [1,11]。

最近，研究人员专注于识别anammox颗粒化的多种驱动因素，以促进其在大规模应用中的稳健性 [2,12,13]。研究发现，操作和环境参数在宏观上调节anammox系统的性能。同时，anammox颗粒的物理、化学和生物特性会动态响应这些外部刺激。总体而言，环境和操作条件调节AnAOB的代谢活性。例如，高氮负荷可以促进AnAOB的活性并促进其富集 [14]。在溶解氧（DO）存在的情况下，Candidatus Brocadia激活超氧化物歧化酶-细胞色素c过氧化物酶系统来解毒活性氧（ROS）并维持细胞活力 [15]。此外，anammox颗粒的物理特性（如大小、机械强度和微观结构）与生物量保留密切相关 [16,17]，这些特性可以作为监测颗粒形成和分解的直观指标。就化学特性而言，AnAOB分泌多种化学分子，统称为胞外聚合物物质（EPS）。这些分泌物有助于细胞粘附和结构化颗粒聚集体的形成 [18]。生物特性，包括代谢响应、群体感应（QS）和代谢互喂，在长期群落稳定性中起关键作用。迄今为止，许多研究集中在选定环境或操作因素对anammox系统的影响上 [19,20]。然而，这些因素如何共同调节颗粒发展的系统理解仍然有限，特别是在代谢活性、结构组织和生态稳定性方面。

此外，颗粒化机制复杂且多方面。经典的物理化学和微生物学理论，如选择压力、磨损、多价阳离子键合、EPS键合、惰性核、次级最小粘附、局部脱水和疏水相互作用以及表面张力模型，在之前的综述中已有总结 [21,22]。然而，这些机制往往从孤立的角度解释颗粒化过程，未能捕捉到anammox颗粒形成的复杂性。新兴的研究揭示了QS信号分子在EPS合成和分泌中的调节作用 [23,24]。然而，将QS调控与更广泛的EPS粘附机制整合仍然是一个持续的挑战。在聚集层面，异质生长和结构自组装在anammox颗粒化中起关键作用 [6,25]。然而，微观结构特征与宏观流变行为之间的内在关系尚未得到系统探讨。此外，AnAOB与共存微生物种群之间的相互作用对系统功能稳定性有显著贡献 [4]。生物矿化通过形成核壳层状结构并在颗粒内诱导空间浓度梯度来推动生态位分化 [2,26]。这两种协同机制值得进一步研究。因此，有必要在分子、聚集和生态层面完成anammox颗粒化机制的完整理解，这对于揭示多种因素如何共同影响颗粒的形成、结构和功能至关重要。

为此，本综述全面总结了影响anammox颗粒化的关键因素，并系统分析了它们在颗粒形成和结构稳定性中的作用。随后，通过分子、聚集和生态层面的综合分析整合了潜在的颗粒化机制。此外，还提出了关于先进表征技术、多层相互作用机制和精细调控策略的未来研究方向。本综述为推进基于颗粒的anammox系统的工程应用提供了宝贵指导，有助于实现可持续污泥管理和碳中和目标。

方法学

使用Web of Science、Scopus和Google Scholar数据库进行了系统文献检索。初步检索针对anammox污泥颗粒化的文献，使用了“anammox污泥颗粒化”、“anammox颗粒污泥”、“anammox细菌聚集”、“部分硝化anammox”和“部分反硝化anammox”等关键词组合。后续检索聚焦于更具体的主题，包括“底物浓度”、“流体动力剪切”等。

用于生物量保留的anammox颗粒反应器

在anammox颗粒系统中，上流式厌氧污泥床（UASB）、膨胀颗粒污泥床（EGSB）、内部循环（IC）和厌氧序批反应器（SBR）是常用的配置，用于anammox生物量保留和颗粒形成 [27,28]。连续流反应器（如UASB、EGSB和IC）通常比SBR维持更高的生物量浓度和氮负荷 [29,30]。在这些配置中，EGSB和IC反应器在更高的上流速度下运行

影响anammox颗粒化的多种因素

本节从两个角度总结了影响anammox颗粒化的多种因素：宏观操作条件和颗粒的固有特性。操作条件调节AnAOB的代谢活性，从而影响其富集和增殖（表1）。anammox颗粒的物理、化学和生物特性会动态响应外部刺激，在颗粒形成和结构稳定性中起关键作用。

anammox颗粒化的机制洞察

本节从多维角度探讨了anammox颗粒化机制。在分子层面，讨论了QS调控的EPS合成在促进颗粒形成中的作用。在聚集层面，分析了细胞间粘附和结构组装在决定颗粒机械强度中的作用。在生态层面，研究了微生物相互作用和生物矿化对长期功能的影响

挑战与展望

为了更深入地理解anammox颗粒化并克服当前的运营瓶颈，本节讨论了未来研究方向，重点在于整合多学科表征技术和阐明微观机制。此外，还总结了精细颗粒化调控策略的开发和可持续应用的实用途径，以支持工程应用。

结论

全面理解anammox颗粒化的关键因素和机制对其工程应用至关重要。本综述将anammox颗粒化的驱动因素分为四个相互关联的组，并将其整合到“分子-聚集-生态”机制框架中。在分子层面，QS信号网络调节AnAOB的代谢活性和EPS的合成。这些EPS成分作为生物粘合基质，促进

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能影响本文工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（524B2142、52270034、52325003）、国家安全污泥处置与资源回收工程技术中心（Z2024A013）、城市水资源与环境国家重点实验室（2023TS16）以及黑龙江头雁创新团队计划的支持。