《Frontiers in Plant Science》：Mycorrhizal fungi volatiles: determining the fate of plants against stress?
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本文深入探讨了菌根真菌挥发性有机物（VOCs）在植物-微生物互作中的前沿角色。它系统综述了菌根真菌VOCs的生物合成通路、对植物根系构型与侧根形成的调控、以及其在帮助植物抵御生物与非生物胁迫（如干旱、盐分、病原体）中的潜力与分子机制。文章指出，尽管相关研究仍处于起步阶段，但解析菌根真菌VOCs的信号功能，将为开发减少农用化学品依赖、促进土壤健康和作物韧性的新型生物技术工具开辟新途径，完全符合可持续农业原则。
在土壤这个隐秘的世界里，植物与微生物之间进行着一场无声而复杂的化学对话。其中，菌根真菌与植物的共生关系是最古老、最成功的联盟之一。近年来，科学家们将目光投向了这场对话中一类特殊的“化学信使”——菌根真菌释放的挥发性有机物（Volatile Organic Compounds, VOCs）。这些看不见、摸不着的气体分子，如何在植物接触真菌之前就传递信息，并最终影响植物的命运，成为一个充满魅力的科学前沿。
挥发性化合物：看不见的化学语言
菌根真菌与植物的交流，甚至在它们直接接触之前就开始了。这种远距离通讯依赖于多种生化信号，包括microRNAs、激素、小肽，以及挥发性有机和无机化合物。其中，VOCs作为关键的化学信号，能够在土壤和地上生态系统中传递化学信息，调节植物和微生物的响应。
菌根真菌的挥发物组（volatilome）包含多种VOCs，如脂肪酸衍生物（烃类、酮类、醇类）、酸类、含硫/氮化合物以及萜烯类。它们主要是碳基、低分子量的化合物，在标准温度和压力下容易挥发。同时，挥发性无机化合物（VICs）如硫化氢（H2S）、氮氧化物（NO和N2O）等也参与通讯。这些化合物的合成主要涉及糖酵解（产生丙酮酸和乙酰辅酶A）和三羧酸（TCA）循环等核心代谢途径。
不同菌根真菌释放的VOCs谱系差异很大，具体组成和浓度受生长基质、湿度、温度及真菌发育阶段等多种因素影响。从香菇（Laccaria bicolor）到乳菇属（Lactarius）和块菌属（Tuber），各种真菌都释放着独特的VOCs混合物，对植物发育产生或促进或抑制的复杂效应。
VOCs如何塑造植物的“根基”
植物的根系是其吸收养分和水分的核心器官，其构型直接决定植物的生存竞争力。菌根真菌VOCs最显著的作用之一，便是影响植物的根系构型和侧根形成。
研究表明，菌根真菌VOCs能够促进侧根发育。其分子机制涉及复杂的激素交叉对话，其中生长素（auxin）和独角金内酯（strigolactones）扮演着核心角色。例如，彩色豆马勃（Laccaria bicolor）释放的VOCs能通过调节植物生长素和乙烯途径，特异性激活宿主植物的根发育程序。而珠状巨孢囊霉（Gigaspora margarita）的VOCs则通过激活独角金内酯生物合成相关基因（如LjCCD7）来增加侧根形成。
有趣的是，VOCs诱导的植物反应有时会绕过直接共生时的一些复杂抑制通路。例如，在直接接种时，植物会通过管理独角金内酯生物合成的负调节因子SMAX1来精细调控；而暴露于菌根真菌VOCs的植物，似乎能直接上调独角金内酯的生物合成基因。这种由挥发性气体直接、远程触发的发育重编程，展示了VOCs作为独立信号分子的强大能力。当然，这种效应具有物种特异性，一些菌根真菌的VOCs并未表现出促根效应，这揭示了菌根真菌VOCs与植物之间关系的复杂性和多样性。
助植物抵御“环境之困”：非生物胁迫
面对干旱、盐碱等非生物胁迫，植物往往显得脆弱。菌根真菌通过直接侵染帮助植物提高抗逆性已被广泛研究，而其VOCs的作用则刚刚进入科学家的视野。
最近一项实验研究表明，将拟南芥和美洲山杨幼苗暴露于彩色豆马勃（Laccaria bicolor）、柱状黏滑菇（Hebeloma cylindrosporum）和有益内生菌Serendipita indica的VOCs中，能在渗透胁迫下促进根的生长，并调节WOX5转录因子的表达。WOX5对于维持根尖分生组织干细胞稳态至关重要，它通过调节生长素的运输和稳态，在根尖维持一个局部的生长素最大值。尽管WOX基因家族在植物-真菌互作中的调控尚未被深入研究，但在干旱条件下菌根化的柑橘幼苗中已观察到侧根原基的增殖，其机制涉及生长素生物合成基因和转运蛋白的上调，这表明WOX家族基因很可能在真菌与植物对抗非生物胁迫的通讯中扮演关键角色。
目前，关于菌根真菌VOCs在帮助植物耐受盐分、淹水、高温、寒冷等胁迫方面的直接证据还很缺乏，相关认知多来自于对非菌根真菌（如木霉属Trichoderma）VOCs的研究。因此，阐明菌根真菌VOCs在植物抗逆中的生理和分子角色，对于利用其作为可持续生物技术工具至关重要。
为植物穿上“化学铠甲”：生物胁迫
除了应对环境压力，植物还时刻面临着病原菌和害虫的侵袭。菌根真菌VOCs被认为可通过影响防御信号通路和系统抗性机制，在调节植物对生物胁迫的响应中发挥重要作用。
首先，许多菌根真菌VOCs本身具有直接的抗菌和抗真菌特性。例如，来自红菇属（Russula）三种外生菌根真菌的VOCs能抑制多种植物病原真菌的生长，其中异戊二烯醛被确定为主要的抗真菌化合物。同样，从毛头鬼伞（Tricholoma vaccinum）中鉴定出的土臭素（geosmin）、柠檬烯和β-巴巴烯，也都是已知具有 antimicrobial 活性的化合物。类似己烷、苯甲醛、辛醛等具有广谱抗菌活性的挥发性化合物，也已在块菌属（Tuber）和口蘑属（Tricholoma）等菌根真菌的挥发物谱中被检测到。
其次，菌根真菌VOCs可能参与激活植物的系统防御机制。在直接接触的菌根-植物系统中，已观察到菌根诱导抗性（Mycorrhiza-Induced Resistance, MIR）。虽然目前缺乏菌根真菌VOCs直接激活此类防御机制的证据，但有益真菌共生体的VOCs已被证明能引发对坏死性真菌（如灰葡萄孢Botrytis cinerea）的诱导系统抗性（Induced Systemic Resistance, ISR），有效启动植物免疫系统而无需物理接触。这为研究菌根真菌VOCs在植物防御机制中的作用开辟了新思路。
总而言之，菌根真菌VOCs有望与其他关键分子协同，在菌根真菌-植物互作的多层面系统防御策略中发挥作用。然而，现有信息相当有限，主要集中在其抗菌特性上。要理解VOCs在MIR中的作用，需要开发可重复且适用于田间和温室条件的VOCs应用新技术。
从实验室到田野：VOCs的生物技术应用前景
目前，菌根真菌已通过含有真菌和微生物菌株的活性配方广泛应用于田间和苗圃，旨在与植物建立直接互作。然而，将VOCs本身作为商业产品仍处于开发阶段，因为关于使用VOCs的种类、混合比例、浓度以及应用技术都需要进一步研究和标准化。
尽管如此，多种生物技术方案已被提出用于VOCs的应用。例如，使用基于管道的系统，将土传真菌接种物直接施用于植物根部附近，确保真菌VOCs在根际可控且持续地释放。更常见的是使用释放器、微胶囊或“推-拉”系统来应用分离纯化的VOCs。释放器允许VOCs缓慢持续释放；微胶囊技术可创建纳米材料屏障包裹目标VOCs，保护其性质并防止因化学或物理降解而损失；“推-拉”系统则旨在同时吸引益虫和驱避害虫，使其远离作物。
这些现有的VOCs应用系统是充满前景的技术，可作为进一步技术开发的基础，以实现菌根真菌VOCs在田间和温室条件下的应用。目标是确保菌根真菌VOCs的可控释放，同时诱导植物对其相关环境做出适当反应，并在田间表现一致，从而强化菌根真菌超越直接根系调控的更大作用。
结论与展望
尽管菌根真菌在与宿主直接接触方面的研究已非常广泛，并显示了其在植物性能及抗逆性中的关键作用，但关于菌根真菌VOCs的成分、作用模式及其在植物通讯网络中的角色，信息仍然匮乏。确定菌根真菌VOCs的功能及其作用于植物以提高耐受性和防御力的主要分子机理，是真正理解菌根真菌-植物互作并推动该领域前进的关键。这些信息，连同菌根真菌的多样性及其在不同生长条件下产生大量挥发性化合物的能力，将它们定位为农业和林业作物强大的生物技术工具。这不仅将减少对农用化学品的依赖，还能促进土壤健康和植物韧性，完全符合可持续农业的原则。解开这些“化学信使”的奥秘，或许将引领我们走向一个更绿色、更坚韧的农业未来。
