《BMC Plant Biology》：First report of the comparative effectiveness of insect visitors for cranberry pollination and yield in Chile
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这篇综述性研究论文首次在智越莓产业重要的南半球地区（智利），系统评估了不同访花昆虫对蔓越莓（Vaccinium macrocarpon）授粉效能及果实产量（包括果实着果率、单果重量、有活力种子数）的实际贡献。研究创新性地结合“单次访问”实验与访花频率观测，揭示了尽管多种昆虫（包括本地蝇类和熊蜂）访问花朵，但非震动的引进西方蜜蜂（Apis mellifera）是目前唯一能显著提高果实着果率、单果重和种子数量的有效传粉者。该研究填补了南半球蔓越莓授粉生态学的知识空白，为优化该地区乃至全球类似作物（特别是依赖昆虫授粉的作物）的授粉服务管理策略提供了关键实证依据。
背景
生物授粉不仅是维持关键生态过程的基础，对于蔓越莓这类依赖传粉者的作物，其对于提高果实着果率和品质也至关重要。区分真正的传粉者与仅仅是访花者，并将此信息与其访花频率相结合，对于优化蔓越莓作物的授粉服务至关重要，这有助于通过生物授粉提高坐果率，克服自花授粉的限制。然而，不同传粉类群对蔓越莓农业产出的相对贡献在南半球尚属未知。为此，本研究旨在比较智利商业化蔓越莓田中不同访花昆虫的传粉表现及其对果实产量的贡献。此外，研究还试图探究由雌雄蕊异熟（dichogamy）和雌雄异位（herkogamy）介导的花的性别阶段是否共同影响授粉效能。研究基于“单次访问”实验及其后续结果（如坐果率、重量和有活力种子数）评估了传粉者的表现。同时，通过在智利南部的三个蔓越莓园一天中五个时段进行的每次10分钟的观察，记录了访花频率。
方法
研究于2023年11月至12月期间在智利南部的三个蔓越莓园进行。果园均为常规管理，并补充了外来的西方蜜蜂蜂群。对栽培品种‘Pilgrim’进行了研究。其花具有雌雄蕊异熟和雌雄异位的特征，先经历持续2-3天的雄蕊（雄性）阶段，然后是持续3-4天的雌蕊（雌性）阶段，此时柱头伸长并具可授性。通过随机放置的1平方米样方，在五个固定时间间隔内进行每次10分钟的观察，记录所有与花部生殖结构接触的访花者，计算各访花类群（蜜蜂、其他蜂类、蝇类）的访花频率。同时，在相同果园和气候条件下进行了“单次访问”实验，以评估授粉效率和果实产量。实验在花蕾期用网袋套住，开花后移除网袋，仅允许单个昆虫访问标记的花序，并记录访问发生时花的性别阶段。访问后，立即重新套袋。约100天后，检查坐果情况，收集并称重果实，在实验室计数有活力种子数。将访问导致坐果率显著高于未访问对照花的昆虫归类为传粉者，否则为无效传粉者。使用广义线性混合模型进行统计分析，将果园和采样日期作为随机截距。
结果
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访花频率
在所有果园共记录了1118次访花。观察到的访花者可分为三组：西方蜜蜂、蝇类（双翅目）和其他蜂类。其中，蝇类（包括食蚜蝇科和麻蝇科物种）占记录的形态种的81%。访花频率在三组间存在显著差异。蝇类的访花频率低于西方蜜蜂和其他蜂类，而西方蜜蜂与其他蜂类之间访花频率无显著差异。不同时间段的访花频率也存在变化，但访花者类群与时间间隔的交互作用不显著。
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传粉效能与果实产量
由于“其他蜂类”未达到“单次访问”实验所需的最小访问阈值，最终的效能比较仅包括西方蜜蜂和蝇类。蔓越莓的坐果率因访花者类群而异。与未访问的对照花相比，西方蜜蜂访问的花坐果概率更高。相比之下，蝇类访问对坐果率无显著影响。西方蜜蜂和蝇类访问的花在坐果率上无显著差异。
访花者类群也影响了单果重量。与未访问的花相比，西方蜜蜂访问产生的果实更重。未访问花产生的果实重量最轻，蝇类访问花产生的果实重量居中，与未访问果实无显著差异。西方蜜蜂和蝇类访问产生的果实重量也无显著差异。代表不同“单次访问”处理产生的果实照片支持了这一结果。
此外，蔓越莓果实重量与种子发育数量呈强正相关。每果的有活力种子数也取决于访花者类型。西方蜜蜂访问的花产生的种子数显著多于未访问的对照花。相比之下，对照花和蝇类访问花产生的种子数显著较少。蝇类与对照之间、西方蜜蜂与蝇类之间的种子数均无显著差异。
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花性别阶段的影响
昆虫访问时蔓越莓花的性别阶段影响了单果重量和种子数，但对坐果率无显著影响。与未访问花相比，在雌蕊阶段被昆虫访问的花产生的果实更重，且含有更多有活力种子。雄蕊阶段和雌蕊阶段之间，在果实重量或有活力种子形成方面均无显著差异。
讨论
本研究首次揭示了智利蔓越莓的授粉动态。尽管有多种昆虫访问花朵，但仅有非震动的西方蜜蜂是有效的传粉者，显著提高了总体坐果率和果实质量。而本地蝇类尽管访花频率相对较高，但传粉效率较低。这表明，仅基于访花频率或丰度来评估授粉，可能会忽视不同传粉类群的功能意义。
与北美地区相比，智利蔓越莓园中非蜜蜂科蜂类的多样性相对较低。这可能意味着传粉服务功能性冗余的减少和潜在脆弱性的增加。由于蜂类多样性低，种植者通常依赖补充引入西方蜜蜂来稳定产量。尽管西方蜜蜂无法进行震动授粉，但本研究发现它是唯一能显著提高蔓越莓坐果率和果实品质的访花者，显示出其作为传粉者和产量促进者的意外有效性。研究表明，西方蜜蜂提供的传粉服务可使蔓越莓产量提高到未访问花的2.85倍，对单果重和种子数的提升效果更为显著。然而，单次访问均未达到最大种子数，浆果重量也显著低于北半球商业果园的报告值。因此，仅靠西方蜜蜂授粉可能无法满足智利生产条件下蔓越莓的生殖需求，突显了改进传粉者管理或补充授粉策略以提升产量和果实品质的潜在必要性。
研究还强调，需要在作物系统特定的生态和花部特征背景下解读授粉动态。研究表明，蔓越莓的最佳产量不仅取决于访花者身份，还取决于花的物候期，这两个因素都影响实现最佳果实产量和质量的可能性。花的性别阶段对果实品质有显著影响。在雌蕊阶段访问可显著提高果实产量，产生更重、种子更多的果实。这些专门的花部特征（如雌雄蕊异熟）在降低蔓越莓自花授粉概率方面起着重要作用。在雄蕊阶段，传粉者访问主要促进花粉移除，而在雌蕊阶段，确保同种花粉的沉积对于受精至关重要。花蜜的持续供应，尤其是在雌蕊阶段，延长了花的吸引力，增加了柱头可授期间有效花粉转移的可能性，从而提高了总体繁殖成功率。
然而，关于本地传粉物种及其与蔓越莓花相互作用的知识仍存在巨大空白，需要进一步研究。了解花部特征与传粉者活动模式之间的相互作用，可以为田间作业的其他战略决策提供信息，旨在改善蔓越莓作物的授粉管理。昆虫的功能性状，如震动行为、觅食模式和体型大小，在访花者类群间差异显著，最有可能影响蔓越莓-传粉者相互作用和授粉效能。由于样本限制，本研究未能直接评估具有震动能力的蜂类的效能。因此，未来的研究应优先评估多种昆虫功能性状，特别是能够震动授粉的蜂类，在作物授粉效率中的作用。
结论
本研究结果证实了动物介导的授粉在提高蔓越莓果实产量和改善果实品质方面的重要性。尽管有几个本地昆虫类群（尤其是双翅目）是频繁的访花者，但它们对果实产量的贡献可以忽略不计。西方蜜蜂作为最频繁的访花者，与未访问的对照花相比，显著提高了坐果率。值得注意的是，西方蜜蜂访问对坐果率的积极影响也反映在单果重量上，这是果实品质的指标。在雌蕊阶段被昆虫访问的花产生的果实明显比未访问的花更重，有活力种子也更多。这一结果尤其重要，因为蔓越莓自花授粉很少导致成功的果实生产，使得昆虫介导的花粉转移对生殖成功至关重要。访花模式在不同访花者类群间存在差异，并随时间变化，表明传粉者活动存在时间结构。由环境波动、传粉者丰度变化或开花物候变化引起的传粉者活动时间模式的改变，可能会降低授粉效率，从而影响果实产量。在智利，关于本地传粉者对作物生产贡献的信息仍然有限，本研究填补了这一关键知识空白，为制定针对最有效传粉者的区域特异性管理实践、确保在不断变化的农业景观中实现具有韧性的作物生产提供了科学依据。
