浅水湖泊中沉水大型水生植物的关键覆盖阈值：对磷脉冲的缓解作用及生态恢复力的提升

本研究通过模拟单次中度过量磷脉冲，探讨沉水植物覆盖率（SMC）对水质、生态系统弹性和富营养化的影响。结果表明，SMC与系统的缓冲能力和弹性显著正相关，高覆盖率有效降低营养水平、抑制藻类生长并维持清澈水域，临界阈值为39%（95%CI:20%–54%），需结合植物种类、湖泊类型等动态调整管理策略。

　　

郑莉|周庆川|韩山|田玉清|李冠仪|苏浩杰|曹特|吕朝朝

天津大学环境科学与工程学院，中国天津，300350

摘要

由于强降雨或农业径流引起的营养脉冲会增加磷从陆地向邻近水域的流失，从而威胁水生生态系统。通过模拟单次中等强度PO₄-P脉冲（0.05 mg P/L）的现场围护实验，我们研究了不同覆盖度（0–100%）下的大型水生植物如何调节水质、生态系统恢复力及富营养化过程。系统的缓冲能力和恢复力与水下大型水生植物的覆盖度（SMC）呈显著正相关。高SMC的围护区表现出较低的养分水平，抑制了藻类生长，并保持了清澈的水质；而大型水生植物稀疏的系统则保留了相对较高的养分和藻类生物量，同时富营养化风险也更大。悬浮固体、浊度和Chl-a对SMC的增加更为敏感，这意味着提高SMC比减少养分更能有效和明显地改善这些参数。结构方程模型表明，在较高覆盖度下，水下大型水生植物提供了更多改善水质的途径，但实际机制仍需通过直接测量pH值、ORP值以及Ca-P和Fe-P之间的相互作用来验证。此外，推断出39%的SMC临界阈值（95%置信区间：20%–54%）可以抑制富营养化，维持这一覆盖度对于缓冲单次中等强度的P脉冲至关重要，但该阈值可能因植物种类、湖泊类型以及脉冲的强度和频率而异。

引言

磷（P）的可用性对淡水生态系统中的浮游植物生长和群落动态具有关键调节作用（Schindler, 1977; Hecky and Kilham, 1988; Reeder, 2017）。作为浅水湖泊从清澈状态转变为浑浊状态的主要驱动因素（Scheffer and Carpenter, 2003），减少磷负荷已成为水资源管理政策的首要任务。然而，自然发生的资源脉冲——定义为短时间内养分可用性的突然大幅增加——代表了不受控制的干扰，会对生态系统产生连锁影响（Yang et al., 2008, 2010）。这些脉冲威胁着淡水生态系统的恢复力，但水生生态学研究在量化生物缓冲作用方面落后于陆地生态系统（Lv et al., 2025）。由于水生生物的世代时间较短且生长速度较快（Nowlin et al., 2008），水生生态系统对资源脉冲的反应比陆地生态系统更迅速、更敏感。例如，浮游植物可以迅速利用脉冲中的养分，导致初级生产力迅速增加，从而快速改变营养结构和群落组成，危及生态系统稳定性（Weber and Brown, 2016; Lv et al., 2023）。与长期持续输入相比，脉冲干扰会在生物和非生物指标上产生更大的波动，并侵蚀系统稳定性（Zhao et al., 2022b; Lv et al., 2025）。

不幸的是，气候导致的降雨强度增加预计会通过将污水和农业径流冲入接收水体来放大营养脉冲的影响（Nowlin et al., 2008; Ockenden et al., 2016; Zimmer et al., 2016），可能导致地表水中的磷含量增加数倍。例如，强降雨在开封南护城河中引发了高达177%的TP激增，PO₄-P浓度达到降雨前的12倍（Li et al., 2023）。这一问题在农业流域可能更为严重（King et al., 2015; Liu et al., 2021）。过去几十年中，过量施用磷肥以维持作物产量（Simard et al., 1995; Zeng et al., 2007; Bouraima et al., 2016），但只有少量被作物吸收；剩余部分在土壤中积累（Cao et al., 2014; He et al., 2019）。随后的降雨会释放这些累积的磷，侵蚀作用导致的损失会严重富集下游地表水。这种偶发的磷激增可能引发藻类大量繁殖、生物多样性丧失和水质恶化（Carpenter, 2008; Elser and Bennett, 2011），这凸显了迫切需要了解磷脉冲效应以采取适应性非点源污染控制措施。

基于对磷脉冲动态及其负面影响的理解，研究重点转向了水下大型水生植物在缓解这些影响中的关键作用。水下大型水生植物是清澈水体系统中的主要生产者，常用于富营养化水体的修复（Zeng et al., 2017; Zhang et al., 2021）。这主要归因于它们吸收养分（Dhote and Dixit, 2009; Chen et al., 2020）、抑制沉积物再悬浮（Moss et al., 2013）的能力，尤其是通过遮荫效应（Jeppesen et al., 1998）、化感作用（Mulderij et al., 2007）、与藻类的养分竞争（Lv et al., 2023）以及促进浮游动物生长和繁殖（Norlin et al., 2005; Vanderstukken et al., 2011）来限制藻类生长。水下大型水生植物的覆盖度（SMC）已成为湖泊生态系统状况的关键指标（Jin and Ji, 2013; S?ndergaard et al., 2010, 2016; Lv et al., 2025）。一些研究试图定义“最佳”SMC以改善水质：Dai et al.（2012）提出在富营养化浅湖中恢复Ceratophyllum demersum的目标覆盖度为20%，而Zhang et al.（2021）结合野外调查和中型实验建议使用50%。然而，这些基准是在长期或几乎无养分输入的情况下得出的，并未针对极端降雨事件加剧下的短时高强度脉冲进行测试。在偶发性的高强度养分脉冲下，这些SMC阈值是否仍然有效，以及关键覆盖度如何随脉冲强度变化，目前尚未得到验证。我们之前的研究表明，在严重NH₄-N脉冲期间，需要39–51%的SMC来稳定清澈水质（Lv et al., 2025），但生态系统对外部磷脉冲的响应在不同大型水生植物丰度梯度下的系统研究尚未系统地进行。鉴于全球573个湖泊的调查显示94.4%的系统存在磷限制（Qin et al., 2020），这一研究缺口尤为紧迫。

在本研究中，我们旨在通过大规模的现场围护实验探讨SMC变化如何影响生态系统对外部磷脉冲的缓冲能力和生态恢复力。我们的假设如下：（1）系统的缓冲能力和对磷脉冲的恢复力与SMC呈正相关；（2）存在一个阈值效应，即≥40%的覆盖度可以防止富营养化；（3）大型水生植物与浮游植物之间的竞争是系统稳定性的基础。

实验设计

2020年8月23日至9月9日，我们在位于中国大理市的洱海高原湖泊生态系统研究站（25.951022°N, 100.147358°E）进行了实验。一个深1.4米、面积为2241平方米的池塘被透明PVC板（高1.2米，插入沉积物0.2米）分成12个围护区，每个围护区的面积为148.6±1.7平方米（平均值±标准误差）。遗憾的是，由于不可控因素，其中一个围护区被排除在研究之外。随后，使用随机数生成器

PO₄-P脉冲下SMC对水质参数的影响

结果显示，在实验期间SMC显著影响了多个水质指标（图S1）。脉冲后的总氮（TN）在对照组、低覆盖度组、中等覆盖度组和高覆盖度组分别为0.78、0.74、0.71和0.69 mg/L，其中中等和高覆盖度组的数值显著低于对照组（图2）。在对照组中，总溶解氮（DTN）和NH₄-N显著高于植物处理组，而NO₃-N则显著低于中等和高覆盖度组。

水下大型水生植物的水质净化作用

大量小型实验、野外研究和生态修复项目已充分证明了水下大型水生植物在改善水质方面的关键作用（Van Donk et al., 1993; Horppila and Nurminen, 2003; Kosten et al., 2009; Zeng et al., 2017; Zhang et al., 2021）。我们的研究进一步支持了这一观点，这可能解释了为什么富含大型水生植物的湖泊通常表现出较低的养分浓度

结论

本研究强调了水下大型水生植物在调节水质和增强水生生态系统生态恢复力方面的关键作用。系统的缓冲能力和恢复力与水下大型水生植物的覆盖度（SMC）显著正相关。高SMC处理组表现出强大的能力，能够降低养分浓度、抑制浮游植物爆发并保持清澈水质。相比之下，低SMC处理组

作者贡献声明

郑莉：撰写——原始草稿、方法论、调查。周庆川：撰写——审阅与编辑、监督、资金获取。韩山：方法论、调查。田玉清：方法论、调查。李冠仪：监督、资源获取、概念化。苏浩杰：撰写——审阅与编辑。曹特：监督、数据管理、概念化。吕朝朝：撰写——审阅与编辑、撰写——原始草稿、可视化、验证、监督，

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（32330068, 32101319）、云南河湖网络生态保护与资源利用重点实验室（2025YKL103）以及财政部和自然资源部联合发布的《洱海盆地山水林田湖草沙综合治理与修复工程》（文件编号32 [2022]）的支持。