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该研究基于优化Biome-BGC模型，结合涡度协方差观测数据，分析了甘南半干旱高山草甸1961-2019年GPP与NEP的时空变化特征，发现温度主导GPP潜力，降水调节实际碳吸收。多因素协同效应呈现阈值响应，未来在CMIP6 SSP情景下，碳汇强度持续增加，空间格局东北迁移，揭示非线性响应机制及管理启示。
刘敏霞|张莹莹|张帆
中国甘肃省兰州市西北师范大学地理与环境科学学院，邮编730070
摘要
青藏高原干旱-湿润过渡带的高山草地对气候变化非常敏感，然而综合考虑多种驱动因素相互作用及阈值相关响应的长期评估仍然有限。本研究利用基于涡度协方差观测数据的优化Biome-BGC模型，对甘南藏族自治州的半干旱高山草地进行研究。我们重建了1961年至2019年的总初级生产力（GPP）和净生态系统生产力（NEP），进行了定量扰动实验（升温、降水量增加/减少、二氧化碳浓度加倍及其组合），并预测了2020年至2100年的碳汇轨迹和空间变化（基于CMIP6 SSP126/SSP245/SSP585模型）。研究结果表明：（1）历史上，GPP（600–900克碳每平方米每年）和NEP（150–300克碳每平方米每年）总体上有所增加，表明该地区持续表现为碳汇（NEP >0），且数值从西南向东北逐渐减小；多年平均值排序为：高山沼泽草甸 > 亚高山草甸 > 高山草甸。（2）在扰动实验中，升温与降水量增加促进了GPP/NEP的增长，而降水量减少则限制了GPP的增长，这表明温度是GPP潜力的主要驱动因素，而水分则调节了实际碳吸收量。综合多种因素的扰动（升温 + 降水量增加 + 二氧化碳浓度加倍）产生了非线性（协同）效应，这与阈值相关的响应特征一致。（3）未来预测显示GPP和NEP将继续增加（分别约为800–1200克碳每平方米每年和200–500克碳每平方米每年），在某些排放情景下（如SSP126/SSP245/SSP585），碳汇强度将在本世纪中叶达到峰值后趋于平稳（约2060–2075年），同时高碳汇区域将向东北方向扩展。这些结果量化了多种驱动因素的非线性关系和空间变化，为半干旱过渡带高山草地碳汇的早期预警和适应性管理提供了依据。
引言
人类活动引起的全球变暖正在重塑陆地生态系统的结构和功能，并扰乱现有的碳平衡（Chen等人，2019a；Bardgett和Semchenko，2019；Rajan等人，2013；Bilir等人，2025）。在碳循环研究中，总初级生产力（GPP）和净生态系统生产力（NEP）分别表征了生态系统的碳封存能力和净碳交换状态，是识别碳源/汇及其变化的关键指标（Cai等人，2021；Jiang等人，2022）。作为全球陆地生态系统的重要组成部分，草地覆盖了约20–47%的土地面积（Piipponen等人，2022），在区域气候调节和全球碳循环中发挥着重要作用（Barbour和Billings，2000；Bardgett等人，2021）。青藏高原是中国草地最集中的地区之一（约占全国草地总面积的三分之一）（Hou和Yu，2025）。该地区以广泛的高山草甸和草原为特征，生态系统脆弱，对气候变化高度敏感（Zhang等人，2016；Yan等人，2015）。尽管在升温条件下草地呈现绿化趋势（Chen等人，2019b），但其背后的气候驱动机制、非线性响应以及对碳通量的实质性影响仍缺乏充分评估（Piao等人，2020）。因此，开展跨不同草地类型的长期、区域尺度的定量研究，以揭示碳通量的时空变化及其对气候因素的响应，对于提高区域和全球碳预算评估的准确性以及支持气候适应性管理至关重要（Giltrap等人，2020；Li等人，2020）。为了明确本研究的目的，我们提出以下问题：（i）历史上，高山草甸、亚高山草甸和高山沼泽草甸的GPP和NEP发生了哪些变化；（ii）温度（T）、降水量（P）和二氧化碳浓度（CO?）对GPP/NEP的相对和交互作用如何，这些响应是否表现出非线性饱和（“阈值样”行为）；（iii）在CMIP6 SSP情景下，碳汇强度及其空间格局将如何演变？
温度和降水量是草地生态系统中碳通量变化的两大关键驱动因素，它们的变化可以重塑植被生长节奏和生态过程（Ma等人，2023）。温度通过影响光合作用速率和物候期来影响碳输入到植被-土壤系统中的量，同时通过调节土壤微生物活动和呼吸强度来影响碳输出，从而共同影响GPP和NEP的年际和年内波动（Wang等人，2020, 2025；Sun等人，2022）。降水量主要在生长季节发挥作用：降水量增加可以提高土壤湿度并增强气孔导度，从而提高光合作用效率，进而提高草地生产力（Weih和Karlsson，2001；Huang等人，2021）。在不超过生理阈值的前提下，“升温 + 降水量增加”通常会增强生产力及碳封存能力；然而，超过阈值后，响应可能会减弱或逆转（Zhao等人，2021）。不同类型的草地对气候因素的敏感性存在显著差异：高山草甸和高山草甸对水分更敏感（Sun等人，2022）；在温带草地（以内蒙古为例），生长季节水分是主要限制因素，降水量增加会提高净初级生产力并增强碳汇，而降水量减少则会削弱碳汇（Zhang等人，2017；Chang等人，2021）。总体而言，气候-植被耦合过程是一个长期且复杂的现象，表现出非线性和阈值特性。在不同水热条件下，不同草地类型的控制因素和响应机制仍有待系统研究。
甘南藏族自治州位于青藏高原的东北边缘，拥有广阔的高山草地，具有显著的碳储存潜力。现有研究表明，青藏高原东部的高山草地通常表现为碳汇，年均NEP约为113.7克碳每平方米每年（Yu等人，2013）。基于Biome-BGC模型的区域模拟发现，2000年至2019年间，三江源地区的NEP从东南向西北逐渐减少，与温度呈正相关，与降水量无显著相关性（Chen等人，2020）。然而，罗厄盖高山草地的涡度协方差观测（2015–2020年）表明，该生态系统可能表现为弱碳源，存在轻微的净二氧化碳损失（NEP <0；例如，某青藏高原东部高山草地的NEP约为-94.69 ± 86.44克碳每平方米每年）（Wang等人，2022）。此外，甘南地区的DayCent情景分析表明，未来的NEP与降水量变化密切相关，与温度呈负相关（Sun等人，2023）。这些差异表明，时空尺度、植被异质性和模型参数设置可能导致不同的研究结论（Cao等人，2025）。例如，站点观测或短期研究难以识别十年间的变化和潜在拐点。过程模型中的通用参数不足以深入分析高山草甸、沼泽草甸和亚高山草甸之间的生理和生态差异，通常只关注单一因素的影响。温度×降水量×二氧化碳的协同效应以及非线性和阈值的识别尚未完全理解（Zhang等人，2025a）。未来情景中高碳汇区域的空间迁移和不确定性来源缺乏系统量化。为解决这些问题，本研究聚焦于甘南藏族自治州的半干旱高山草地，构建了一个具有类型差异化的Biome-BGC区域化方案。通过涡度协方差观测数据，对1961年至2019年的GPP/NEP的长期时空模式进行了参数优化和独立验证。基于此，预测了2020年至2100年的碳通量长期轨迹和潜在拐点，并分解了类型差异、气候路径和模型参数对结果不确定性的影响。基于这些结果，我们提出并测试了以下科学问题和假设：（1）在半干旱条件下，温度是主导因素，水分是关键调节因素，共同决定了GPP/NEP的阶段性响应；（2）升温、降水量和二氧化碳浓度之间存在协同效应，在阈值之前表现为叠加增长，超过阈值后则进入停滞或平台期；（3）随着气候强迫的加剧，高碳汇区域将向东北迁移，并在2070年左右达到阶段性拐点；（4）不同类型的草地对水热变化的敏感性不同，水分受限的类型对降水量变化的敏感性更高，而沼泽草地对升温的负面影响相对较小。通过回答这些问题，本研究旨在：（1）利用涡度协方差约束和基于特征的类型区分方法，为高山草甸、亚高山草甸和高山沼泽草甸开发特定的Biome-BGC参数集；（2）重建1961–2019年的GPP和NEP的时空动态，并确定主要的气候控制因素；（3）通过扰动实验量化对温度、降水量和大气二氧化碳的非线性和阈值响应；（4）预测SSP126/SSP245/SSP585情景下的未来（2020–2100年）碳通量轨迹，并绘制高碳汇区域的迁移图，以指导草地管理。
研究区域概述
甘南藏族自治州位于甘肃省西南部（北纬33°06′–36°10′，东经100°46′–104°44′），地处青藏高原的东北边缘（图1）。该地区总面积约为4.5×10^4平方公里，东西延伸约360公里，南北延伸约270公里，平均海拔超过3000米（Zou等人，2022）。该地区气候特点是冬季寒冷、夏季凉爽，夏季较长，冬季较短（Feng等人，2022）；
Biome-BGC模型的适用性评估
为确保模型结果的一致性，GPP和NEP的模拟仅在生长季节（5月至10月）进行验证。在参数优化之前，该模型普遍低估了GPP的波动幅度，未能充分再现年内的波动和峰值；与站点观测数据的线性拟合决定系数R^2为0.64。使用PEST（17）进行参数优化后，R^2增加到0.81，峰值-低谷阶段的拟合效果得到改善
参数优化增强了Biome-BGC模型的可信度，使推断更加可靠
一个可靠的进程模型是回答我们核心问题的前提——即气候驱动因素如何影响半干旱高山草地的碳通量——以及在区域尺度上得出管理相关结论。本研究首先检验并改进了模型的可靠性，以确保后续关于气候驱动碳通量关系的推断具有可解释性和可重复性。
结论
- （1）
经过PEST优化后，构建了一套适用于甘南藏族自治州草地的Biome-BGC参数集，显著提高了GPP和NEP的可重复性和季节性一致性，满足了历史重建、因子扰动和未来外推的可靠性要求。
- （2）
在历史基准期（1961–2019年），GPP持续增加，而NEP呈上升趋势，类型排序为：高山沼泽草甸 > 亚高山草甸
CRediT作者贡献声明
刘敏霞：撰写 – 审稿与编辑、项目管理、资金获取、概念构思。张莹莹：撰写 – 审稿与编辑、可视化、软件应用、方法学。张帆：资源获取、调查、数据分析、数据管理。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系。
致谢
我们衷心感谢国家自然科学基金（编号42461008）和甘肃省高校产业支持计划（编号2023CYZC-21）提供的财政支持。
