广义图混合模型将生态学理论与广泛应用的统计模型相结合

本文提出广义图形混合模型（GGMMs），扩展了广义线性混合模型（GLMMs）、广义加性模型（GAMs）和结构方程模型（SEM），通过数学图表示生态系统中的空间、时间与变量交互关系。案例分析显示GGMMs在种群动力学预测、空间扩散建模及进化权衡估计中优于现有工具，并支持缺失数据与参数联合推断。

　　

摘要

1. 生态动态通常需要在多个地点、时间和变量上进行分析。生态学家通常使用广义线性混合模型（GLMMs）、广义加性模型（GAM）和结构方程模型（SEM）来表示空间、时间和变量之间的相互作用。
2. 在这里，我介绍了广义图混合模型（GGMMs）这一方法，并展示了它如何扩展了GLMMs、GAMs和SEM的功能。GGMMs通过数学图来表示生态系统，其中每个分析单元（节点）通过联合路径矩阵（边）中指定的线性相互作用直接影响其他单元。首先需要定义分析单元的维度和分辨率，我使用地点、时间、年龄和分类单元的组合来说明这些概念。接下来，通过结合基本的生态关系（如生态相互作用、进化权衡、时间滞后和空间扩散）来构建路径矩阵。最后，GGMM被表示为一个联立方程，可以通过高斯马尔可夫随机场（Gaussian Markov Random Field）高效估计，并可用于预测、推断和因果分析。
3. 我通过三个对比案例研究和一个模拟实验来演示GGMMs的应用，使用了多种简单的或复杂的软件，包括R包（tinyVAST）、用于模拟动态的基础R代码，以及使用RTMB的定制估计代码。使用tinyVAST分析年龄结构化的种群动态表明，按队列划分的相关性可以提高样本外的预测能力。在R中模拟空间动态表明，通过在时空模型中包含空间、时间和时空相互作用的相关性，可以表示（或消除）扩散运动。使用RTMB在系统发育结构方程模型中估计独立的Ornstein-Uhlenbeck参数（OU）显示，对于哺乳动物来说，地理范围比体型或特定代谢率具有更快的稳定选择压力。最后，一个模拟实验证实，在联合插补缺失数据时可以更好地估计OU参数，而这使用现有的R包（phylosem或phylolm是无法实现的）。
4. 我得出结论，GGMMs将生态理论与用于推断、预测和因果分析的统计模型联系起来。特别是，GGMMs允许分析师在定制开发模拟或估计模型时逐步添加（并测试）各种机制，同时在适当的情况下也可以回归到常用的统计模型。

利益冲突声明

作者没有需要报告的利益冲突。

数据可用性声明

所有用于复制分析和图表所需的代码和数据均可通过GitHub（https://github.com/James-Thorson/graphical_mixed_model/）获取，版本为1.0.0，DOI由Zenodo提供（https://zenodo.org/records/18509086）（Thorson, 2026）。哺乳动物系统发育树数据来自VertLife（https://vertlife.org/phylosubsets/），由Upham等人开发（2019）。哺乳动物特征数据来自PanTHERIA（Jones等人，2009），可在ESA档案在线获取（https://esapubs.org/archive/ecol/E090/184/metadata.htm）。阿拉斯加湾红鱼（rex sole）的年龄比例丰度数据来自2024年的资源评估（McGilliard, 2024），并已提供给独立专家中心2025年的评估审查。