固着底栖生物群落对海藻采集的抵抗力

本研究通过三年的BACI方法，评估Maine海岸部分清除岩叶藻对底栖群落的影响，发现大部分物种无显著变化，少数藻类和无脊椎动物短暂减少，红藻数量增加，说明当前保守的收获政策对群落稳定性影响有限。

　　

汉娜·M·韦伯（Hannah M. Webber）| 布莱恩·J·奥尔森（Brian J. Olsen）| 杰西卡·F·穆尔林（Jessica F. Muhlin）| 埃利奥特·M·约翰斯顿（Elliot M. Johnston）| 汉娜·N·米特尔施泰特（Hannah N. Mittelstaedt）| 劳拉·A·布劳恩（Laura A. Braun）| 佐伊·帕夫利克（Zoe Pavlik）| 阿曼达·J·克莱默（Amanda J. Klemmer）

阿卡迪亚国家公园（Acadia National Park）的Schoodic研究所，美国缅因州温特港（Winter Harbor, Maine 04693）

摘要

Ascophyllum nodosum（岩藻）是一种在北大西洋潮间带岩石海岸上占主导地位的藻类，能够形成茂密的覆盖层。由于其商业用途（如农业和食品添加剂），多个国家在其分布范围内的北美和欧洲地区都进行了大规模的采集。岩藻的清除会改变潮间带生态系统的三维结构，从而影响光照、温度和波浪能量的分布，进而对底栖生物群落产生显著影响。我们进行了一项为期三年的“前后对照影响研究”（Before–After–Control–Impact, BACI），以量化部分岩藻被清除后对美国缅因州海岸底栖生物群落的影响。缅因州的采集法规相对较为严格。通过设置22个标记面积为16平方米的样地，我们在商业采集活动前后测量了岩藻的覆盖高度、生物量以及底栖生物的组成。研究发现，大多数底栖物种在对照组和实验组之间没有显著差异，但某些藻类和无脊椎动物的数量因岩藻生物量、覆盖高度或处理方式的不同而暂时减少；相反，某些红色藻类的数量在采集后的样地中有所增加。总体而言，单次采集事件对底栖生物群落的长期稳定性影响有限。这些结果表明，缅因州目前的保守采集方式对岩藻相关的底栖生物群落没有造成长期影响。

引言

基础物种通常对其所在群落的空间结构起主导作用（Dayton, 1975），并为其他物种创造局部稳定的环境（Ellison et al., 2005），从而增加其他生物的生态位（Bruno et al., 2003）。这种对物种数量和多样性的积极影响有助于维持群落的稳定性（Lamy et al., 2020）。例如，形成覆盖层的藻类通过多种机制改变海底物理环境：提供遮荫（Reed and Foster, 1984）、调节极端温度和干燥程度（McCook and Chapman, 1991）以及减少水流（Duggins et al., 1990; ?rberg et al., 2018）。当这些藻类被清除或减少时，相关的生物多样性也会受到影响（Schiel and Lilley, 2007）。

不难理解，基础物种的移除会通过直接和间接的物种相互作用对整个群落产生广泛影响（Ellison et al., 2005）。然而，干扰的持续时间、频率和强度各不相同（Miller et al., 2011），这会导致群落是否受到影响的程度也有所不同。例如，关于大型藻类部分清除对底栖生物群落的影响的研究结果并不一致：Fucus serratus的清除对下层生物群落影响不大（Jenkins et al., 1999）；Ecklonia radiata的66%清除增加了下层生物多样性，而33%的清除则没有（Flukes et al., 2014）；Hormosira banksii的清除则根据清除强度的不同产生了不同的影响（Schiel and Lilley, 2007）。

对于那些因重复采集而被管理的基础物种而言，了解部分清除对其依赖的藻类和动物群落的影响尤为重要，因为通常会避免完全清除，且干扰强度具有很大差异。本研究探讨了在美国缅因州，Ascophyllum nodosum（以下简称岩藻）的采集对潮间带岩石生态系统底栖生物群落的影响，因为该地区的采集政策对这种大型藻类的生物量限制更为严格（Webber et al., 2023）。我们特别关注在这种较低干扰强度下，底栖生物群落是否仍能受到明显影响。

像其他形成覆盖层的藻类一样，岩藻能够稳定温度、减少低潮时的干燥效应（Bertness et al., 1999; ?rberg et al., 2018; Scrosati and Ellrich, 2018; Stachowicz, 2001），并影响潮间带的光照强度（Pocklington et al., 2018）。作为基础物种，岩藻还能扩展生物的生存范围（Bertness et al., 1999），影响物种的定居（Beermann et al., 2013），并通过限制光照影响下层藻类群落（Jenkins et al., 2004）。因此，岩藻的清除预计会改变这些群落结构机制，尽管目前缅因州的采集强度是否足以产生明显的影响尚不明确。部分清除岩藻覆盖层可能会增加光照、减少底栖生物的磨损，并改变干燥和温度条件，这些因素都有助于提高底栖生物的多样性（Shea et al., 2004; Sousa, 1979）。

缅因州岩藻生长区域的底栖生物群落与其他地区类似（Boaden and Dring, 1980; Cervin et al., 2005; Gollety et al., 2011; Kelly et al., 2001）。该群落主要由附着藻类（Hildenbrandia spp., Phymatolithon spp.）、藤壶（Semibalanus balanoides）、管虫（Spirorbis spp.）和水螅（Dynamena pumila）组成。因此，该系统中的部分采集实验结果可推广到整个岩藻分布区。

自然或人为的部分清除比完全清除更为常见（Strauss, 1991）。缅因州至少已有130年的商业岩藻采集历史（Springuel et al., 2015）。根据现行规定，采集者必须保留至少16英寸（40.6厘米）的高度在岩藻固定点以上（Rockweed Plan Development Team, 2014），这一强度低于加拿大大西洋沿岸（13厘米）、法国菲尼斯泰尔（20厘米）以及威尔士和英格兰（建议保留10-20厘米，Webber et al., 2023）。缅因州的采集活动旨在保障单一物种的可持续性。然而，由于岩藻是基础物种，采集管理应同时考虑其对整个生态系统（包括下层生物多样性）的直接和间接影响。

我们的目标是量化人类活动导致基础物种减少对群落其他成员的影响。我们通过商业标准的采集方法测试了部分岩藻覆盖层清除对底栖生物群落的影响。假设采集后底栖生物群落的组成和物种数量会发生变化。Pocklington et al.（2018）发现与岩藻相关的底栖物种能够承受75%的减少，Ugarte et al.（2006）指出缅因湾78%的岩藻生物量集中在上层覆盖层（即超过40.6厘米的切割高度）。由于上层覆盖层的去除不仅减少了高度，还移除了更多生物量，因此其影响可能比单纯的稀疏更为显著。为了研究基础物种采集对底栖生物群落的影响，我们在缅因州沿海进行了“前后对照影响”（BACI）研究。

研究地点

本研究在缅因州沿海的15个地点进行（图1），范围从哈普斯韦尔（Harpswell，43.79°N, 69.91°W）到科布斯库克湾（Cobscook Bay，44.96°N, 67.04°W）。这些地点属于一个更大的“前后对照影响”（BACI）研究的一部分。每个地点的岸线长度为100米，包括了该100米范围内整个潮间带岩藻覆盖区的宽度。所有地点均以岩藻为主（覆盖率超过80%）。我们与商业岩藻采集者合作进行了研究。

结果

分配给两种处理组的样地在采集前具有相似的条件。在采集前测量的15个样地中（10个为对照组，5个为实验组），我们未发现平均覆盖高度、岩藻生物量或两种常见物种Hildenbrandia spp.或Semibalanus balanoides的覆盖百分比（以及所有稀有物种的总覆盖百分比）存在显著差异（表2）。在实验组和对照组之间，无论是采集前还是采集后安装的样地，均无显著差异。

讨论

作为基础物种，岩藻通过稳定栖息地的非生物条件影响下层生物群落（Bruno and Bertness, 2001）。在缅因州，采集活动至少保留16英寸（40.6厘米）的高度在岩藻固定点以上，但会移除部分生物量并降低覆盖高度。这一采集标准比其他国家的规定更为保守（Webber et al., 2023），其他国家的切割高度限制范围为10厘米至30厘米。本研究旨在探讨

CRediT作者贡献声明

埃利奥特·M·约翰斯顿（Elliot M. Johnston）：负责写作、审稿与编辑、方法论设计、概念构思。杰西卡·F·穆尔林（Jessica F. Muhlin）：负责写作、审稿与编辑、方法论设计、资金获取、概念构思。劳拉·A·布劳恩（Laura A. Braun）：负责写作、审稿与编辑、方法论设计、调查、概念构思。汉娜·N·米特尔施泰特（Hannah N. Mittelstaedt）：负责写作、审稿与编辑、方法论设计、调查、概念构思。阿曼达·J·克莱默（Amanda J. Klemmer）：负责写作、审稿与编辑、项目监督、方法论设计、调查、资金管理。

数据可用性

本研究产生的数据集和R代码可在以下链接公开获取：XXXXXXXXXXXXX。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

资助

本研究得到了缅因州内陆渔业和野生动物部门（Maine Department of Inland Fisheries and Wildlife）提供的Maine Sea基金和Pittman-Robertson基金的资助（项目编号：CT-09A-20170710-79）。该项目还得到了美国农业部（USDA National Institute of Food and Agriculture）的资助，以及Hatch项目的支持（项目编号：ME0-21710、ME0-22207、ME0-22322）。这是缅因农业和林业实验站（Maine Agricultural and Forest Experiment Station）的出版物（编号：XXXX；申请中）。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们承认我们的研究是在佩诺布斯科特族（Penobscot）和帕萨马科迪族（Passamaquoddy）的传统领地上进行的，感谢Sipayik社区允许我们使用他们的研究地点。同时，我们也感谢缅因州的所有私人土地所有者允许我们进入他们的土地并采集岩藻。协调整个缅因州海岸的采集工作是一项艰巨的任务，我们非常感谢G. Tobey、B. Tobey、B. Morse、J. Grotton和G. Seaver等人的帮助。